Definice: Co jsou chemosyntetické bakterie?

Chemosyntetické bakterie v podstatě zahrnují skupinu autotrofních bakterií, které používají chemickou energii k výrobě své vlastní potravy. Stejně jako fotosyntetizující bakterie, i chemosyntetické bakterie potřebují k výrobě vlastního jídla zdroj uhlíku (např. Oxid uhličitý) a také zdroj energie.

Většinou tyto bakterie jsou aerobní, a proto se při úspěšném dokončení tohoto procesu spoléhají na kyslík. Některé druhy (např. Sulfuricurvum kujiense) však byly spojovány s anaerobní chemosyntézou.

Díky své schopnosti vyrábět si vlastní potravu pomocí chemické energie jsou tyto organismy schopné přežít v různých stanovištích / prostředích (včetně drsného prostředí s extrémními podmínkami) jako volně žijící organismy nebo ve spojení s jinými organismy (prostřednictvím symbiózy s jinými organismy).

* Na rozdíl od fotosyntézy, která je běžná u eukaryotických organismů a sinic, probíhají chemosyntetické reakce většinou prováděné prokaryotickými mikroorganismy (zejména bakteriemi a archeami)

Mezi příklady chemosyntetických bakterií patří :

• Venenivibrio stagnispumantis
• Beggiatoa
• T. neapolitanus
• T. novellus
• ferrooxidany

Druhy Chemosyntetické bakterie

Jak již bylo zmíněno, chemosyntéza umožňuje přežít různým typům bakterií (chemosyntetických bakterií), aniž by se spoléhaly na energii světla nebo jiné organismy. Zde se energie použitá k výrobě potravinářských materiálů získává z různých anorganických chemikálií (a tedy z různých chemických reakcí). Z tohoto důvodu existují různé typy chemosyntetických bakterií na základě typu sloučenin, které používají jako zdroj energie.

* Některé chemosyntetické bakterie žijí ve slunném prostředí, a proto jsou vystaveny slunečnímu záření. Nespoléhají však na sluneční světlo jako zdroj energie.

Sírové bakterie – tyto bakterie (např. Paracoccus) oxidují takové sloučeniny síry, jako je sirovodík (sulfidy), thiosírany a anorganická síra atd. V závislosti na organismu nebo typu použité sloučeniny síry probíhá oxidační proces v několika fázích. Například v některých organizmech bude anorganická síra skladována, dokud nejsou potřebné pro použití.

Dusíkaté bakterie – rozdělené do tří skupin, které zahrnují nitrifikační bakterie , denitrifikační bakterie a bakterie fixující dusík. V případě nitrifikačních bakterií je amoniak v cytoplazmě nejprve oxidován na hydroxylamin (amonnou monooxygenázou). Hydroxylamin je poté oxidován za vzniku dusitanu v periplazmě hydroxylaminoxidoreduktázou. Tento proces produkuje proton (jeden proton pro každou molekulu amonia). Ve srovnání s nitrifikačními bakteriemi denitrifikační bakterie oxidují dusičnanové sloučeniny jako zdroj energie.

Metanobakterie / metanové bakterie – Ačkoli někteří vědci naznačují, že některé bakterie používají jako zdroj metan energie pro chemosyntézu, je to zvláště běžné u chemosyntetických archebakterií.

Vodíkové bakterie – Bakterie jako Hydrogenovibrio marinus a Helicobacter pylori oxidují vodík jako zdroj energie za mikroaerofilních podmínek. Většinou se ukázalo, že tyto bakterie jsou anaerobní, a proto se jim daří v oblastech s velmi malým až žádným obsahem kyslíku. To je do značné míry způsobeno skutečností, že enzym používaný pro účely oxidace (Hydrogenase) funguje efektivně v anaerobních podmínkách.

Železné bakterie – Acidithiobacillus ferrooxidans a Leptospirillum ferrooxidans jsou některé z bakterií, které oxidují železo. Ukázalo se, že tento proces probíhá za různých podmínek v závislosti na organismu (např. Nízké pH a oxicko-anoxické).

Během chemosyntézy musí chemosyntetické bakterie, které nejsou fotosyntetické, spoléhat na energii produkovanou oxidací těchto sloučenin (anorganické) za účelem výroby potravin (cukrů), zatímco bakterie fixující dusík přeměňují plynný dusík na dusičnan. Všechny tyto procesy slouží k produkci protonu používaného při fixaci oxidu uhličitého.

Za normálních okolností se tyto reakce vyskytují v cytoplazmě za přítomnosti respiračních enzymů vázaných na membránu. Například v případě oxidace vodíku katalyzují NiFe hydrogenázy skupiny 1 nacházející se v cytoplazmě reakci za vzniku 2 elektronů a protonů (vodík s kladným nábojem) z molekuly vodíku (H2 < > 2H + a 2e-). Tyto elektrony jsou poté směrovány do chinonového poolu v řetězci transportu elektronů.

V případě sirovodíku se sloučenina podrobí oxidaci, aby uvolnila elektrony a vodíkové ionty (označované jako protony, protože jsou odděleny od sloučeniny a elektronů a získávají kladný náboj). Produkty této reakce jsou tedy síra, elektrony i protony. Elektrony a protony poté vstupují do transportního řetězce elektronů (na membráně).

Jak elektrony vstupují do tohoto řetězce, protony se odčerpávají z buňky. Elektrony jsou na druhé straně přijímány kyslíkem a přitahují protony (vodíkové ionty), čímž vytvářejí molekuly vody. Prostřednictvím enzymu známého jako ATP syntáza jsou protony, které byly dříve odčerpány z buňky, směrovány zpět do buňky a jejich energie (kinetická energie) je uložena jako ATP a používá se pro syntézu cukru.

Asimilace uhlíku v chemosyntetických bakteriích (fixace)

V závislosti na typu bakterií, jejich stanovišti a zdroji uhlíku se pro fixaci používá řada metabolických cest.

Mezi nejběžnější cesty patří:

Calvin-Bensonův cyklus – v tomto cyklu je enzym RuBisCo (ribulóza 1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza) ) usnadňuje přidání molekulárního oxidu uhličitého k 1,5-bisfosfátu ribulózy. Tento proces generuje sloučeninu se šesti uhlíky, která se zase převádí na dvě molekuly 3-PGA (3-fosfoglycerát). Tento proces se označuje jako fixace uhlíku, protože zahrnuje přeměnu oxidu uhličitého na organické molekuly.

Prostřednictvím energie uložené v ATP a NADPH (generované oxidačním procesem) se sloučenina uhlíku (3-PGA) opět přemění na jinou sloučeninu uhlíku za vzniku G3P (Glyceraldehyd-3-fosfát) v redukční fázi. Když jedna z těchto molekul opouští kalvinský řetězec (tvoří molekulu sacharidů / cukr), druhá se podílí na tvorbě RuBP.

Krebsův reverzní cyklus – ve srovnání s Calvinovým cyklem je fixace uhlíku ve výsledcích Krebsova reverzního cyklu při výrobě pyruvátu. Tento cyklus, známý také jako cyklus redukční trikarboxylové kyseliny, začíná fixací dvou molekul oxidu uhličitého. Výsledkem je produkce acetyl koenzymu A (acetyl-CoA), který je zase redukčně karboxylován za vzniku pyruvátu. Pyruvát vyrobený tímto způsobem se poté použije pro syntézu organických buněčných materiálů.

Mezi další procesy používané těmito bakteriemi patří:

· 3-hydroxypropionátové kolo – tato cesta je také známá jako 3-hydroxypropionátový cyklus a fixuje oxid uhličitý za vzniku Malyl-CoA v přítomnosti acetyl-CoA a propionyl-CoA karboxyláz. Ten se poté rozdělí za vzniku acetyl-CoA a glyoxylátu. Cesta nakonec vede k produkci pyruvátu, který se používá k syntéze různých organických materiálů požadovaných buňkou.

· Redukční cesta acetyl-CoA – v této cestě jsou fixovány dvě molekuly oxidu uhličitého za vzniku acetyl-CoA. Vodík v této reakci obvykle působí jako donor elektronů, přičemž oxid uhličitý je akceptor elektronů.

· Dikarboxylátový / 4-hydroxybutyrátový cyklus – Tento cyklus je běžný u bakterií vyskytujících se v anaerobních a mikroaerobní stanoviště (např. Desulfurococcales). Stejně jako cyklus 3-hydroxypropionát / 4-hydroxybutyrát převádí tento cyklus cetyl-CoA a dvě molekuly uhlíku na sukcinyl-koenzym (CoA).Některé z enzymů zapojených do tohoto cyklu zahrnují pyruvátsyntázu a fosfoenolpyruvát (PEP) karboxylázu.

Význam chemosyntetických bakterií

Chemosyntéza se v zásadě týká procesu, kterým chemosyntetické bakterie zpracovávají potraviny pomocí chemické energie. Ve srovnání s fotosyntézou proto tyto organismy nejsou při výrobě závislé na světelné energii. Díky tomu jsou důležitými primárními producenty na různých stanovištích, která obsahují taková oxidační činidla, jako jsou dusičnany a sírany.

Například v hlubinných ventilačních ekosystémech absence slunečního světla znamená, že nemůže dojít k fotosyntéze. Kvůli schopnosti některých bakterií vyrábět potraviny chemosyntézou však hrají v tomto ekosystému důležitou roli jako producenti.

Ukázalo se také, že toto chování přináší symbiotickému vztahu výhody pro jiné organismy. Například v různých prostředích bylo prokázáno, že bakterie vázající dusík vytvářejí symbiotické vztahy, které prospívají řadě organismů (řasy, rozsivky, luštěniny, houby atd.). Zde jsou schopni přeměňovat dusík (hojně se vyskytující v přírodě) do použitelných forem.

Zde mohou tyto bakterie katalyzovat atmosférický dusík na produkci amoniaku (za použití enzymu známého jako Nitasease), který pak rostliny používají k syntéze dusíkatých biomolekul.

Jedním z dalších symbiotických vztahů, jimž byla věnována významná pozornost, je mezi tubusovými červy (Riftia pachyptila) a chemosyntetické bakterie v hydrotermálních průduchech. V tomto prostředí jsou teploty vody extrémně vysoké v důsledku geotermálního tepla. Navíc tito červi žijí na mořském dně (prostředí bez světelné energie).

I přes nepříznivé podmínky v tomto prostředí (extrémně vysoké teploty a nedostatek světla) umožňuje dostupnost sirovodíku bakteriím provádět chemosyntézu.

Pomocí vysoce vaskularizovaného žaberního oblaku je červ schopen přijímat rozpuštěný oxid uhličitý, kyslík a sirovodík (hemoglobin těchto organismů je schopen vázat kyslík a sulfidy) . Poté jsou transportovány do specializovaných buněk známých jako bakteriocyty, kde se nacházejí chemosyntetické bakterie.

Pomocí sulfidu a kyslíku produkují bakterie energii (ATP), která se pak používá k přeměně oxidu uhličitého na cukry. Tyto cukry pak měkkýš používá jako zdroj potravy.

Tyto symbiotické vztahy byly identifikovány také:

• Solemyidové a lucinidští mlži
• Achinoidi
• Ciliate protisti
• Mořské houby
• Mušle

Některé charakteristiky spojené s symbiont (chemosyntetické bakterie) zahrnují:

· mít gramnegativní obálku

· různé tvary od malých kokosidových endosymbiontů o průměru asi 0,25 um až po relativně velké (asi 10 um na délku) tyčinkovité chemotrofní bakterie

· V závislosti na druhu mohou být endosymbionty nebo se jednoduše připojit k povrchu těla hostitelů

Návrat z Chemosynthetic Bacteria na domovskou stránku MicroscopeMaster

Colleen M. Cavanaugh, Zoe P. Mckiness, Irene LG Newton a Frank J. Stewart. (2006). Mořské chemosyntetické symbiózy.

H. Ž. J anasch. (1985). Chemická syntetická podpora života a mikrobiální rozmanitost na hlubinných hydrotermálních ventilačních otvorech.

Jennifer J. Wernegreen. (2013). Endosymbióza.

Zoran Minic a Premila D. Thongbam. (2011). Biologický hlubinný hydrotermální větrací otvor jako model ke studiu enzymů zachycujících oxid uhličitý.

Odkazy

https://ocw.mit.edu/high-school/biology/exam-prep/cellular-energetics/photosynthesis/chemosynthesis/