Zárodečná vrstva je skupina buněk v embryu, které spolu navzájem interagují při vývoji embrya a přispívají k tvorbě všech orgánů a tkání. Všechna zvířata, snad s výjimkou hub, tvoří dvě nebo tři zárodečné vrstvy. Zárodečné vrstvy se vyvíjejí na počátku embryonálního života procesem gastrulace. Během gastrulace se dutý shluk buněk zvaný blastula reorganizuje do dvou primárních zárodečných vrstev: vnitřní vrstva zvaná endoderm a vnější vrstva zvaná ektoderm. Diploblastické organismy mají pouze dvě primární zárodečné vrstvy; tyto organismy mají charakteristicky více symetrických os těla (radiální symetrie), jak je tomu u medúz, mořských sasanek a zbytku kmene Cnidaria. Všechna ostatní zvířata jsou triploblastická, protože endoderm a ektoderm interagují a vytvářejí třetí zárodečnou vrstvu zvanou mezoderm. Společně tyto tři zárodečné vrstvy povedou ke vzniku každého orgánu v těle, od kůže a vlasů až po zažívací trakt.

Gastrulace se u různých druhů liší, ale obecný proces je stejný: dutá koule buněk která tvoří blastulu, se diferencuje do vrstev. První fáze gastrulace produkuje dvouvrstvý organismus složený z ektodermu a endodermu. Ektoderm bude tvořit vnější složky těla, jako je kůže, vlasy a mléčné žlázy, stejně jako část nervového systému. Po gastrulaci se část ektodermu sklopí dovnitř a vytvoří drážku, která se uzavře a vytvoří izolovanou trubičku dolů po hřbetní polovině embrya. Tento proces neurulace tvoří nervovou trubici, která vede k centrálnímu nervovému systému. Během neurulace ektoderm také tvoří typ tkáně nazývaný neurální lišta, která pomáhá vytvářet struktury obličeje a mozku. Endoderm produkovaný během gastrulace bude tvořit výstelku trávicího traktu, stejně jako výstelku plic a štítné žlázy. U zvířat se třemi zárodečnými vrstvami po vytvoření endodermu a ektodermu vyvolávají interakce mezi dvěma zárodečnými vrstvami vývoj mezodermu. Mesoderm tvoří kosterní sval, kost, pojivovou tkáň, srdce a urogenitální systém. V důsledku vývoje mezodermu se u triploblastických zvířat vyvinou viscerální orgány, jako jsou žaludky a střeva, místo aby si zachovaly otevřenou zažívací dutinu charakteristickou pro diploblastická zvířata.

Christian Pander, doktorand Ignaze Döllingera na univerzitě Würzburgu ve Würzburgu v Německu poprvé uznal existenci zárodečných vrstev u kuřat (Gallus gallus) v roce 1817. V publikacích odvozených z jeho disertační práce Pander popsal, jak dvě vrstvy buněk, které nazýval serózní a slizniční, vedly k mezivrstva, kterou nazval vaskulární. Pander psal o vzájemné závislosti těchto tří vrstev, jakož io nutnosti jejich interakce při tvorbě orgánů.

V roce 1825, osm let po Panderových počátečních popisech, Martin Rathke, lékař a embryolog z Pruska ( nyní Polsko) objevil vrstvy buněk ve vyvíjejícím se bezobratlých rakech, Astacus astacus, které odpovídaly těm, které Pander popsal u kuřat. Rathke ukázal, že embryonální vrstvy, které Pander popsal, existovaly u zvířat mimo kladu obratlovců. Karl Ernst von Baer, a profesor anatomie na univerzitě v Königsbergu v německém Königsbergu použil ve svém Über Entwicklungsgeschichte der Thiere z roku 1828 Panderův koncept zárodečné vrstvy na všechny obratlovce. Beobachtung und Reflexion (O vývojové historii zvířat. Pozorování a úvahy).

Diskuse o zárodečných vrstvách se během příštích jednadvaceti let zmenšovala, ale znovu se objevily, když Thomas Henry Huxley, přirozený historik v Anglii , publikoval „O anatomii a příbuznosti rodiny Medusae“. V tomto textu z roku 1849 Huxley navrhl, aby dospělé medúzy (Medusae) vlastnily dvě vrstvy tkáně, které nazýval základové membrány, které se navzájem vztahují stejným způsobem, jaký Pander pozoroval u serózních a slizničních vrstev v kuřecím embryu. Huxley si uvědomil, že existuje korelace mezi architekturou těla dospělých medúz a embryem obratlovců. Na základě této asociace se Huxley pokusil integrovat studium obratlovců se studiem bezobratlých a spojit studie vývoje nebo ontogeneze se studiemi vztahů mezi organismy nebo fylogeneze. Vztah mezi ontogenezí a fylogenezí, později nazývaný rekapitulace, bude přijat a rozšířen zastánci evoluce, včetně Charlese Darwina v Anglii, a Ernsta Haeckela, profesora srovnávací anatomie na univerzitě v Jeně v Německu.

Během šesti let po Huxleyho publikaci o Medusae embryolog Robert Remak v Německu vylepšil ve svém pojednání Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Studie o formování a Nejprve si během práce mikroskopu Remak všiml, že všechny buňky zárodečné vrstvy embrya kuřat pocházejí z původní jednotlivé buňky oplodněného vajíčka. Remak tedy dospěl k závěru, že všechny buňky pocházejí z rozdělení pre- existující buňky, závěr, který se stal ústředním pro buněčnou teorii. Zadruhé, Remak poskytl histologické důkazy o existenci tří odlišných zárodečných vrstev a sledoval jejich deriváty během vývoje kuřat. Jen málo si všimlo Remakových příspěvků k buněčné teorii a výzkumu zárodečných vrstev .

V roce 1867 Aleksandr Kovalevskij, profesor embryologie na petrohradské univerzitě v ruském Petrohradě, vydal řadu studií, které prokázaly přítomnost f zárodečné vrstvy mezi bezobratlými. Kovalevského dílo zavedlo univerzálnost a homologní povahu zárodečných vrstev v živočišné říši.

Podle Jane Oppenheimerové, biologky a historičky vědy, která během dvacátého století pracovala na Bryn Mawr College ve Filadelfii století, Kovalevského výzkum přiměl některé z nejvýznamnějších vědců devatenáctého století k výzkumu zárodečných vrstev. Koncept zárodečných vrstev jako neměnných napříč druhy se brzy zakořenil a vytvořil základ teorie zárodečných vrstev. Teorie zárodečných vrstev tvrdila, že každá ze zárodečných vrstev, bez ohledu na druh, dala vzniknout pevné soustavě orgánů. V roce 1872 Ernst Haeckel spojil pozorování zárodečných vrstev s evoluční teorií, aby vytvořil hypotézu, že neznámý dvouvrstvý organismus, který nazýval gastraea, byl předkem všech ostatních zvířat; toto začalo být známé jako Gastraea Theory. O rok později vydal Edwin Ray Lankester, profesor zoologie na University College v Londýně v Londýně v Anglii, teorii podobnou Haeckelově spolu s klasifikací všech zvířat na základě jejich složení zárodečných vrstev: homoblastická, diploblastická a triploblastic. Výzkumníci stále používají Lankesterovu klasifikaci.

Koncem 70. let 20. století, několik let po publikacích Haeckel a Lankester, mnoho embryologů zpochybnilo teorii zárodečné vrstvy a Haeckelovu teorii Gastraea. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker a Oscar a Richard Hertwig, všichni v té době v Německu, vznesli námitky proti teorii zárodečné vrstvy. V řadě publikací od roku 1878 do roku 1881 bratři Hertwigové poskytli důkazy o tom, že zárodečné vrstvy mají větší schopnost diferenciace než většina vědců poznala. V roce 1881 Hertwigové zformulovali svou Coelomovu teorii, která se zaměřila na roli mezodermu a také představila pojem a koncept mezenchymu, typu živočišné tkáně stly from mesoderm.

Uprostřed různých argumentů podporujících nebo popírajících teorii zárodečných vrstev začali někteří embryologové v 90. letech 19. století znovu zaměřovat své úsilí na metody, které by jim mohly pomoci lépe pochopit, jak se zvířata vyvíjejí, a používali fyzické manipulace spíše než čistě pozorovací nebo popisná embryologie. V roce 1901 Charles Sedgwick Minot, profesor na Harvardské lékařské fakultě v Bostonu v Massachusetts, předpověděl, že transplantace buněk z jedné zárodečné vrstvy do druhé vedla k tomu, že si tyto buňky osvojily osud svého nového prostředí.

Více než o dvacet let později, v roce 1924, nalezly Hilde Proescholdt Mangold a její doktorský poradce na Zoologickém institutu ve Freiburgu v Německu Hans Spemann důkazy Minotovy predikce a rozložily základ teorie zárodečné vrstvy. ret, tkáň, která organizuje stádium gastruly, embryonálního mloka a transplantovala tuto tkáň do jiné zárodečné vrstvy gastruly druhého druhu mloka. Transplantovaný ektoderm reagoval na místní prostředí na vyvíjejícím se mloku hostitele a vyvolal vznik další hlavy, struktury nervového systému nebo dalšího těla. Tento experiment prokázal, že osudy buněk zárodečné vrstvy nejsou úplně předem určeny umění vývoje.

V patnácti letech následujících po Mangoldově práci embryologové pokračovali ve zkoumání potenciálu diferenciace tří zárodečných vrstev různými cestami a poskytli důkazy, které dále oslabily teorii zárodečné vrstvy. Sven Hörstadius, profesor na univerzitě v Uppsale ve švédské Uppsale, používal ostnokožce, jako jsou mořští ježci, ke studiu diferenciace zárodečných vrstev. Využil experimenty s transplantací, rekombinací a mapováním osudu, aby prozkoumal schopnost zárodečných vrstev transformovat se do tkání atypických pro normální diferenciaci.

Po zbytek dvacátého století vědci pokračovali v hromadění důkazů, které vyvrátily teorii, že zárodečné vrstvy jsou předdefinované nebo vysoce hodnocené tkáně. V návaznosti na práce Spemanna, Mangolda a Hörstadia vědci dále zkoumali potenciál zárodečné vrstvy pro rozmanitý vývoj. Na počátku 50. let Robert Briggs z Indiana University v Bloomingtonu v Indianě a Thomas King z Institutu pro výzkum rakoviny ve Filadelfii v Pensylvánii transplantovali jádra z předpokládaného endodermu žáby leoparda severního, Rana pipiens, do vajec, ze kterých odstranil jádra. Briggs a King sledovali vývoj těchto transplantovaných jader, aby prozkoumali načasování buněčné diferenciace, a pomocí těchto experimentů položili základ budoucího výzkumu klonování. Na konci 60. let Pieter D. Nieuwkoop v Hubrechtově laboratoři na Nizozemské královské akademii umění a věd v Utrechtu v Holandsku zjistil, že endoderm indukuje sousední ektoderm a vytváří mezoderm. V 80. letech se vědci zaměřili na identifikaci genů, které indukují strukturní diferenciaci zárodečných vrstev. Vědci na počátku 21. století zkoumali regulační sítě, kterými jednotlivé geny interagují, aby způsobily diferenciaci zárodečné vrstvy.