Od publikace Charlesa Darwina Sestup člověka a výběr ve vztahu k sexu v roce 1871 (1) došlo k intenzivní debata o významu sexuálního dimorfismu pro řadu fyzikálních vlastností u mnoha živočišných druhů, včetně primátů a lidí, vyhynulých a existujících. Klíčovými body diskuse je, jak interpretovat dimorfismus velikosti u minulých lidí a předků podobných člověku a jaké závěry mohou V tomto čísle PNAS Reno et al. (2) referují o svém vyšetřování sexuálního dimorfismu u tři miliony let starého Australopithecus afarensis, důležitého a dobře známého hominid, předek rodu Homo (3). Pohled na dimorfismus v tomto taxonu má důležité důsledky pro sociální chování a organizaci u pozdějších i současných lidí.

Dimorfismus tělesné hmotnosti se dramaticky liší a současné i minulé druhy primátů mong. U většiny antropoidů jsou muži větší než ženy (4–8). Lidé dnes vykazují relativně omezený sexuální dimorfismus (≈ 15%), zatímco někteří z ostatních hominoidů (gorily a orangutani) jsou vysoce dimorfní (> 50%) (5, 9). U živých druhů se snadno určí tělesná hmotnost. U minulých nelidských primátů a předků lidí, většinou představovaných fragmentárními fosilními pozůstatky, je tělesná hmotnost mnohem méně přístupná. Nedávno byla použita hlava stehenní kosti (koule kosti v horní části stehenní kosti, která zapadá do kyčelního kloubu) jako zdroj pro odhad tělesné hmotnosti u časných hominidů Homo a jeho evolučního předchůdce Australopithecus (10, 11) .

Srovnání tělesné hmotnosti u fosilních hominidů odhalilo, že obecné úrovně dimorfismu pravděpodobně zůstaly víceméně stejné pro většinu vývoje Homo nebo většinu posledních dvou milionů let až do současnosti (9 ). U hominidů předcházejících Homo, jmenovitě u více druhů Australopithecus, panuje mezi paleoantropology, která se objevila v posledních dvou desetiletích, shoda v tom, že předhomosexuální druhy se vyznačují vysokou úrovní sexuálního dimorfismu (4, 5, 12–15). Pečlivé zkoumání fosilních záznamů však naznačuje, že tento konsenzus je postaven na souboru dat, který je plný omezení, zejména pokud jde o rekonstrukci dimorfismu velikosti v Australopithecus.

Za prvé, vzorek použitý k odhadu dimorfismu je velmi malé (méně než šest jedinců pro A. afarensis). Zadruhé, odhady dimorfismu jsou založeny na předpokladu, že identifikace pohlaví ve fragmentárních fosilních pozůstatcích použitých k odvození těchto odhadů je přesná. Ve skutečnosti sekundární pohlavní znaky vykazované v kostní pánvi, zdaleka nejspolehlivější z indikátorů pro člověka (16, 17), do značné míry chybí. Vyšetřovatelům tedy zbývá pouze velikost kosterních prvků (muži mají velké kosti a ženy malé kosti), což je špatný ukazatel pro identifikaci pánevního pohlaví. Za třetí, přesnost při určování sexuálního dimorfismu je založena na správné taxonomické identifikaci. To je obzvláště problematické vzhledem k tomu, že úroveň sexuálního dimorfismu vykazuje značné rozdíly mezitaxony. Začtvrté, úrovně dimorfismu se mohou přesouvat v širokém časovém rozpětí (potenciálně stovky tisíc let) nebo dokonce v relativně úzkém časovém rozpětí zahrnujícím stovky nebo desítky let (18). A konečně, úrovně sexuálního dimorfismu v širokých zeměpisných oblastech a jejich ekologické variace mohou být přehnané ve srovnání se současnými členy druhu žijícími na stejném místě (9).

Reno et al. (2) čerpat z pokroku dosaženého ve statistickém modelování s cílem obejít tato omezení záznamu fosilních raných hominidů. Aplikují novou a robustní metodu simulace dimorfismu na soubor A. afarensis představující pozůstatky jedinců, kteří pravděpodobně zemřeli současně při jedné katastrofické události před asi 3,2 miliony let na místě A.L. 333, Hadar, Etiopie. Pomocí 40% kompletní kostry („Lucy“) z místa AL 288 jako morfometrické šablony (má relativně dobře zachovanou hlavu stehenní kosti a další dlouhé kosti; obr. 1), vypočítali průměry hlavice stehenní kosti z měření postkraniálních prvků z AL 333 a další A. afarensis zůstávají. Na rozdíl od konsensu jejich analýza odhalila jen mírné až střední úrovně sexuálního dimorfismu, podobnějšího Homo a šimpanzům než gorilám.

Jak interpretovat tento zajímavý výsledek?Použitím modelů odvozených ze studia živých primátů a lidí poskytuje analýza sexuálního dimorfismu okno do chování v dřívějších hominidech a přidává pohled na vývoj lidského sociálního chování a systémů páření. Monomorfní druhy živých primátů (taxony vykazující nízkou hladinu pohlavního dimorfismu) mají tendenci vyjadřovat minimální mužsko-mužskou konkurenci, zatímco dimorfní druhy mají tendenci vyjadřovat relativně vysokou úroveň konkurence (19–21). Například muži paviáni k sobě navzájem velmi netolerují a agresivně soutěží o přístup k ženám; Jednoduše řečeno, úspěch v bojích vede k lepšímu přístupu k ženám. U tohoto a dalších dimorfních primátů je sexuální výběr pouze jedním vysvětlením vysokých úrovní dimorfismu a nemusí být tím nejlepším (22). Nové analýzy však naznačují asociace mezi dimorfismem a úrovněmi konkurence (6, 7): tam, kde je dimorfismus vysoký, je běžná konkurence mezi muži a muži; naopak tam, kde je nízký dimorfismus, je konkurence mezi muži méně častá.

Ačkoli dospělí samci šimpanzů projevují vůči sobě agresivní chování, navzájem se tolerují, žijí ve více příbuzných skupinách a spolupracují. Muži šimpanzů hájí území a zapojují se do kooperativního koaličního chování (23–26).

Sociální organizace A. afarensis by tedy mohla být nejlépe charakterizována jako multimale, spolupracující (obecně nekonkurující) kinové skupiny. Na základě těchto nových rekonstrukcí relativně nízkého kosterního dimorfismu u A. afarensis se zdá, že jde o jeden možný závěr. Avšak A. afarensis má nižší psí dimorfismus než šimpanzi (5–7, 12–14, 27), což naznačuje úplně jiný druh sociální organizace pro tyto rané hominidy. Zjištění Reno et al. (2) a interpretace založené na řadě důkazů naznačují, že A. afarensis měl monogamní a nikoli polygynní systém páření se silnou konkurencí mezi muži, jak vyplývá z předchozích rekonstrukcí dimorfismu velké velikosti těla. Data jsou však interpretována, jejich zjištění nejsou v rozporu s tím, co by se dalo očekávat v systému monogamního páření. Relativně nízké množství dimorfismu je ve skutečnosti více v souladu s párovým spojováním (a chováním s ním spojeným), spíše než s vyššími úrovněmi dimorfismu v existujících rodech primátů s jedním a více druhy (28).

Nikdy nebudeme vědět, jaké byly sociální organizace a systémy páření pro časné hominidy; minulé chování se nezachovává. Inovativní dokumentace morfometrické variace v kontextu informovaného studia chování u živých druhů však poskytuje základní pohled na chování u vyhynulých druhů. Kromě mapování nových směrů pro budoucí analýzu tato nová zjištění naznačují, že dřívější modely chování založené na údajně vysoce dimorfních pre-homo taxonech nejsou nejvhodnější a že dřívější shoda ohledně dimorfismu velikosti těla a jeho důsledků vyžaduje další diskusi. Spíše než naznačovat nějakou formu jedinečného chování založeného na kombinaci nízkého sexuálního dimorfismu ve velikosti psa a vysokého sexuálního dimorfismu ve velikosti těla (5–7, 9), mohla být A. afarensis (a další časní hominidové) podobnější člověku v jejich základním sociálním chování. Kořeny lidského chování tak mohou jít hluboko v čase. Článek Reno et al. (2) a diskuse a diskuse, které provokuje, posune pole blíže k odvození stále informovanějšího chápání sexuálního dimorfismu a sociálního chování ve vzdálené lidské minulosti a položí základy pro pochopení vývoje lidské sociální organizace.

Rané hominidy mohly být ve svém základním sociálním chování lidštější.