Historie

První studie spojující strukturu a funkci mozkové kůry spánkového laloku se sluchovým vnímáním a projev přednesli Paul Broca (1824-1880) a Carl Wernicke (1848-1904). Popisy Brocovy afázie (poruchy řeči způsobené lézí v Brodmanových oblastech 44 a 45 – nyní také známé jako Brocova oblast) a Wernickeho afázie (narušení vnímání řeči způsobené poškozením Brodmanovy oblasti 22) umožnil určení polohy zpracování sluchu a řeči v mozkové kůře.

Funkce sluchové kůry

V sluchové kůře byly klasicky popsány dvě hlavní funkční oblasti:

• Primární sluchová kůra (AI), složená z neuronů zapojených do dekódování kochleotopické a tonotopické prostorové reprezentace stimulu.
• Sekundární sluchová kůra (AII), která není mají jasnou tonotopickou organizaci, ale hrají důležitou roli při zvukové lokalizaci a analýze složitých zvuků: zejména u konkrétních zvířecích hlasových projevů a lidské řeči. Má také roli ve sluchové paměti.
• Oblast pásu obklopující AI a AII, která pomáhá integrovat sluch s jinými smyslovými systémy.

Funkce primárního sluchového systému mozková kůra

V AI jsou neurony selektivní pro konkrétní frekvence a jsou uspořádány v izofrekvenčních pásmech, která jsou tonotopicky uspořádána. Přesné prostorové rozdělení izofrekvenčních pásem souvisí s organizací sluchových receptorů. Jejich aktivita závisí na vlastnostech stimulu: frekvenci, intenzitu a polohu zdroje zvuku v prostoru. Funkčně je tato oblast silně ovlivněna bdělým stavem subjektu. Řada velmi specifických neuronů v AI se také podílí na analýze komplexních zvuků.

Nové techniky pro studium mozkové kůry (funkční zobrazování magnetickou rezonancí: fMRI; pozitronová emisní tomografie: PET; a magnetoencefalografie: MEG) ) naznačují, že rozdělení frekvence pozorované u zvířat (tradičními experimentálními metodami) neodpovídá přesně tomu u lidí, i když všichni mají izofrekvenční pásma, jak je vidět pomocí níže uvedeného MEG. fMRI u lidí naznačuje, že nízké frekvence jsou kódovány v povrchových posterolaterálních oblastech sylvianské trhliny, zatímco vysoké frekvence jsou umístěny v hlubších a anteromediálních oblastech. Je však důležité si uvědomit, že mezi jednotlivci existuje určitý stupeň variace.

Magnetoencefalografie (MEG): lokalizace čistých tónů u normálního subjektu sluchu Lokalizace čistých tónů (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz a 4000 Hz) v čelním (A) a boční (B) roviny. Obrázek P. Gil-Loyzaga, Centrum MEG de l „Université Complutense (Madrid).

Časová integrace sluchových podnětů

Když je člověk vzhůru, je schopen stejně jako ostatní zvířata vnímat malé časové variace komplexních zvuků. variace jsou nezbytné pro pochopení lidské řeči. Řada studií zkoumajících AI zjistila, že u bdělých primátů kódují sekvenci dvě odlišné populace synchronních a asynchronních neuronů Iální podněty odlišně.

• Synchronní neurony analyzují pomalé časové změny. Reagují přesně na stimulaci s nízkou frekvencí (A1), ale nejsou schopni udržet svou aktivitu, pokud se počet stimulů zvýší. Rychlé změny rychlosti jsou těmito neurony vnímány jako spojitý tón. Podílejí se na analýze frekvence i intenzity.
• Asynchronní neurony analyzují rychlé časové změny (mnoha podnětů). Mohou určit krátkodobé variace a dokážou přesně rozlišit jeden stimul od druhého.

Funkční rozdělení sluchové kůry umožňuje extrémně přesné dekódování dočasných variací stimulu ve srovnání s jinými centry sluchové dráhy. Umožňuje získat více informací o složitých zvucích, stejně jako o umístění zdroje zvuku a jeho pohybu.

Obrázek: Odpovědi des neurones synchronises – > Odpovědi v synchronních buňkách

Odpovídá des neuronům nesynchronizuje – > Odpovědi v asynchronní buňky

Peu de stimuly – > několik podnětů

Beaucoup de stimuli – > mnoho podnětů

Temps – > čas

synchronní a asynchronní neurony

• synchronní neurony vždy reagovat na každý podnět (kliknout), když mají sledy podnětů intervaly větší než 20 ms (A1). Jak intertrain interval klesá (tj. Rychlost opakování se zrychluje), tyto neurony začínají desychronizovat svou rychlost střelby. Když interstimulační interval klesne pod 10 ms (B1), tyto neurony se aktivují pouze na začátku a na konci stimulu (počáteční a offsetová reakce).
• Asynchronní neurony nereagují synchronně na stimuly ( A2 a B2), ale jejich aktivita se postupně zvyšuje na velmi vysokou rychlost výboje (B2).

Spektrální integrace sluchových podnětů

Zvukové vokalizace a lidská řeč se velmi liší. mezi jednotlivci. V rámci stejného subjektu existují také dobrovolné a nedobrovolné variace. Ačkoli vnímání sluchových zpráv vyžaduje analýzu frekvencí, které tvoří složitý zvuk, je spektrální analýza ještě důležitější.

Pokud zvukové spektrum obsahující celý profil zvukové vlny komplexního zvuku (zvuková obálka) je udržováno, může dojít k dobrému sluchu a porozumění fonému, i když jsou odstraněny určité konkrétní frekvence.

Neinvazivní MEG zobrazování lze použít k přesnému určení s vynikající prostorovou přesností, umístění vyvolané aktivity, ke které dochází v několik milisekund. MEG je vhodná technika ke studiu komplexních sluchových funkcí, jako je řeč, a také možných funkčních účinků poškození kortikální oblasti.

MEG u normálního subjektu (A) a dyslektického subjektu (B) U subjektů s normálním sluchem (A), specifická lingvistická kortikální aktivace se vyskytuje hlavně v levé sluchové kůře. U dyslektických subjektů (B) je aktivace výraznější v pravé kůře a je více rozptýlená. Obrázek P. Gil-Loyzaga, Centrum MEG de l „Université Complutense (Madrid)