Synopse
Polykání je proces, při kterém je potrava transportována z úst do žaludku. Funkčně jej lze rozdělit do tří fází – přípravné, přenosové a transportní – které na sebe navazují v pořadí. Přípravná fáze zahrnuje vědomé úsilí o požití potravy a reflexy v ústní dutině, které pomáhají při polykání bolusu. Fáze přenosu zahrnuje reflexní aktivity v ústní a hltanové pasáži. Transportní fáze zahrnuje transport polykaného bolusu potravy přes jícen do žaludku.
Anatomicky bylo polykání rozděleno do tří fází: orální, hltanová a jícenská. Ústní fáze zahrnuje přípravné i počáteční fáze přenosu. Ústní přípravná fáze zahrnuje kojení, žvýkání a žvýkání; smíchání jídla se slinami; a vytvoření bolusu vhodné velikosti a konzistence. Poté, co se vytvoří bolus, jazyk vytvoří na svém hřbetním povrchu kalíšek, který zachycuje bolus mezi ním a patrem. Fáze přenosu začíná, jakmile je učiněno rozhodnutí o spolknutí. Špička a boky jazyka se stahují proti tvrdému patru, aby postupně zmáčkly zachycený bolus. Současně zadní část jazyka tvoří skluz, který umožňuje bolusu projít z šíje do orofaryngu. Pokud je jazyk slabý nebo paralyzovaný, bolus se přelévá do ústní dutiny nebo do hltanu. To způsobí aspiraci před vlaštovkou.
Jakmile bolus vstoupí do orofaryngu, měkké patro se zvedne a uzavře nosohltan z orofaryngu. Zadní stěna hltanu se pohybuje nahoru, zatímco zadní část jazyka se pohybuje dopředu, aby se zvětšila orofaryngeální komora. Pokud není nosohltan uzavřen, dojde k nazální regurgitaci potravy.
Poté, co bolus vstoupí do orofaryngu, se v horní části zadní stěny hltanu objeví hřebenovitá kontrakce (hřeben Passavant). Tato kontrakce se pohybuje dolů spolu s pohybem měkkého patra dolů. Současně se uvolněné zadní sloupy navzájem přibližují a zadní jazyk se stahuje proti patru, aby uzavřel ústní dutinu z orofaryngu. Progresivní aborální kontrakce zadní stěny hltanu proti stahující se zadní části jazyka tlačí bolus do hltanu.
Během hltanové fáze jazyk utěsňuje orofaryng. Měkké patro a proximální hltanová stěna utěsňují nosohltan. Hlasivky a arytenoidy uzavírají otvor hrtanu a epiglottis se sklání dolů, aby zakryl hrtanový vestibul. Tyto akce utěsňují dýchací cesty z dutiny hltanu. Kromě toho se hyoidní kost a hrtan pohybují nadřazeně a dopředu, čímž se hrtan dostává do polohy mimo dráhu bolusu. Hltan se také rozšiřuje a zkracuje, což je doprovázeno elevací horního jícnového svěrače (UES) o několik centimetrů. Tyto činnosti přesouvají bolus potravy přes již otevřený UES do jícnu a tato akce je završena peristaltickou kontrakcí hltanu.
Jakmile bolus vstoupí do jícnu, jícnu, včetně dolního jícnového svěrače (LES), uvolní se, aby dostal bolus. Výsledkem je, že velká část kapalného bolusu se může pohybovat do žaludku samotnou gravitací, pokud subjekt stojí. Zbytkový kapalný bolus je odstraněn peristaltickou kontrakční vlnou. Pevný bolus se obvykle nepohne gravitací dolů a pro jeho transport vyžaduje peristaltickou kontrakci.
Bolus s jídlem projde hltanem za méně než 1 sekundu; rychlost peristaltiky hltanu je velmi rychlá, až 40 cm / s. Doba jízdy jícnem je 5 až 6 sekund s rychlostí peristaltiky 3 až 4 cm / s.
Polknutí má dobrovolné a nedobrovolné složky. Přípravná / orální fáze je dobrovolná, zatímco faryngální a jícnová fáze jsou zprostředkovány nedobrovolným reflexem zvaným polykací reflex. Neuromuskulární struktura a kontrola orální, hltanové a jícnové fáze polykání se liší. Svaly ústní dutiny a jazyka jsou dobrovolné a pruhované, hltanu a cervikálního jícnu jsou specializované a pruhované a hrudního jícnu a LES jsou hladké. Sfinkterické svaly (UES a LES) jsou navíc specializované a vykazují tonické kontrakce. Prokládané svaly ústní dutiny, hltanu a cervikálního jícnu jsou inervovány dolními motorickými neurony, které jsou přenášeny v hlavových nervech, včetně vagusu. Dolní motorické neurony jsou všechny excitační povahy a vzrušují pruhované svaly uvolňováním acetylcholinu na koncích desek motoru. Ztráta těchto inervací vede k paralýze svalů.
Na rozdíl od těchto pruhovaných svalů dostávají hladké svaly hrudního jícnu a LES autonomní motorické inervace skládající se z vnějších preganglionových vláken, která jsou přenášena v nervech vagus, a intramurálních postganglionických neuronů, které jsou součástí myenterického plexu. Kromě toho má autonomní inervace jak excitační dráhu, tak paralelní inhibiční dráhu. Excitativní dráha se skládá z preganglionových a postganglionových neuronů, které jsou cholinergní a působí uvolňováním acetylcholinu. Inhibiční dráha se skládá z preganglionových cholinergních a postganglionových nitrergních neuronů, které mají inhibiční účinek na hladké svalstvo uvolňováním vazoaktivního intestinálního peptidu a plynného neurotransmiteru, oxidu dusnatého.
Za klidových podmínek (tj. Mezi vlaštovkami) svaly polykacích pasáží jsou obecně uvolněné, s výjimkou pažerákových svěračů. UES zůstává pasivně uzavřený kvůli okolním strukturám a tonické kontrakci svalu cricopharyngeus v důsledku tonické aktivity nervů, které jej inervují. Naproti tomu LES zůstává z velké části uzavřen kvůli jedinečné vlastnosti svého svalu.
Polykací reflex je komplikovaný nedobrovolný reflex, který zahrnuje centrum polykání nebo generátor polykacího vzoru v mozkovém kmeni. Jakmile jsou neurony centra polykání aktivovány, vysílají vzorované výboje inhibice a excitace na motorická jádra hlavových nervů. Peristaltika hltanu a jícnu zprostředkovaná polykacím reflexem je známá jako primární peristaltika.
Peristaltická kontrakce ve pruhovaných svalech hltanu a hrudního jícnu je výsledkem postupné inhibice následované excitací svalů, které se účastní generování peristaltické kontrakce. Premotorické jádro, které zprostředkovává polykání, je centrální jádro solitérního traktu, které posílá vlákna do jádra nejednoznačného z vagusu.
Nervový mechanismus primární peristaltické kontrakce v hladkém svalu hrudního jícnu je organizován premotorické neurony v solitérním traktu, které vysílají projekce do kaudálních a rostrálních částí dorzálního motorického jádra vagusu. Kaudální část dorzálního motorického jádra vagusu obsahuje neurony inhibiční dráhy k jícnu, zatímco v rostrální části jsou umístěny neurony excitační cesty k jícnu. Nejprve se aktivují neurony inhibiční dráhy; to má za následek inhibici veškeré probíhající aktivity v jícnu a relaxaci LES. Poté následuje postupná aktivace neuronů do distálních oblastí jícnu. Sekvence inhibice následovaná excitací může být dokumentována studiemi membránového potenciálu jako vlna hyperpolarizace následovaná depolarizací. Peristaltické chování je výsledkem progresivního zvyšování trvání hyperpolarizací aborálně podél jícnu. Gradient zvyšující se inhibice distálně podél jícnu, který předchází peristaltické kontrakci, se také nazývá gradient latence neboli deglutitivní inhibice.
Když subjekt pije, dochází k rychlému požití vlaštovek rychlostí jedné polykání každé 2 sekundy . Za těchto okolností následuje po každém polykání faryngální odpověď, ale jícen zůstává inhibován až do poslední polykání, po kterém následuje peristaltická kontrakce. Ztráta deglutitivní inhibice má za následek neperistaltické kontrakce, které se někdy nazývají terciární kontrakce.
Polykání je vysoce regulovaná aktivita. Normálně je aktivován periferními receptory umístěnými na strukturách v zadní části ústní dutiny a orofaryngu, které jsou stimulovány, když je bolus jídla tlačen do orofaryngu. Aferenti v horních laryngeálních nervech jsou důležitými stimulátory polykacího reflexu. Polykání může být také aktivováno stimulací určitých kortikálních neuronů. Kortikální a periferní vstupy si často navzájem pomáhají při vyvolávání polykání.
Primární peristaltika se v různých fázích procesu polykání vyjadřuje odlišně. Peristaltika jícnu, která se vyskytuje v hrudním jícnu bez související kontrakce hltanu, je známá jako sekundární peristaltika. Jeho fyziologickou úlohou je vyčistit jícn od zbytků potravy a refluxovaných materiálů jejich přesunem do žaludku. Sekundární peristaltika, která je vyvolána distancí jícnu, je prováděna výhradně lokálním intramurálním reflexem. LES se normálně uvolňuje jako součást peristaltického reflexu. Za určitých okolností se může LES uvolnit bez související peristaltické kontrakce. Tato nevhodná relaxace LES se nazývá přechodná relaxace LES (TLESR) a může být vyvolána žaludeční vagální aferentní stimulací nebo stimulací aferentů v horním laryngeálním nervu podněty, které jsou pod prahovou hodnotou pro aktivaci polykání.Přechodná relaxace LES může být součástí reflexu říhání a je implikována jako důležitý mechanismus gastroezofageálního refluxu.