Historie

De første undersøgelser, der forbinder strukturen og funktionen af hjernebarken i den temporale lap med auditiv perception og tale blev udført af Paul Broca (1824-1880) og Carl Wernicke (1848-1904). Beskrivelser af Brocas afasi (taleforstyrrelse forårsaget af en læsion i Brodmans områder 44 og 45 – også nu kendt som Brocas område) og Wernickes afasi (en forstyrrelse i taleopfattelsen forårsaget af skader på Brodmans område 22) gjorde det muligt at bestemme placeringen af hørelse og tale-behandling inden for hjernebarken.

Funktion af den auditive cortex

Klassisk er to hovedfunktionelle regioner blevet beskrevet i auditiv cortex:

• Primær auditiv cortex (AI), sammensat af neuroner involveret i afkodning af cochleotopisk og tonotopisk rumlig repræsentation af en stimulus.
• Sekundær auditiv cortex (AII), som ikke “t har en klar tonotopisk organisering, men har en vigtig rolle i lydlokalisering og analyse af komplekse lyde: især til specifikke dyresang og menneskesprog. Det har også en rolle i hørbar hukommelse.
• Bælteregionen, der omgiver AI og AII, som hjælper med at integrere hørelse med andre sensoriske systemer.

Funktion af primær auditiv cortex

I AI er neuroner selektive for bestemte frekvenser og er arrangeret i isofrekvensbånd, der er tonotopisk organiseret. Den nøjagtige rumlige fordeling af isofrekvensbåndene er relateret til organiseringen af de auditive receptorer. Deres aktivitet afhænger af stimulusens egenskaber: frekvens, intensitet og placering af lydkilden i rummet. Funktionelt er denne region stærkt påvirket af motivets vågne tilstand. En række meget specifikke neuroner i AI er også involveret i analysen af komplekse lyde.

Nye teknikker til at studere hjernebarken (funktionel magnetisk resonansbilleddannelse: fMRI; positronemissionstomografi: PET; og magnetoencefalografi: MEG ) antyder, at frekvensfordelingen set hos dyr (med traditionelle eksperimentelle metoder) ikke svarer nøjagtigt til den, der ses hos mennesker, skønt de alle har isofrekvensbånd, som det ses ved hjælp af MEG nedenfor. fMRI hos mennesker antyder, at lave frekvenser er kodet i de overfladiske posterolaterale regioner i den sylviske revne, hvorimod høje frekvenser er placeret i de dybere og anteromediale regioner. Det er dog vigtigt at bemærke, at der findes en grad af variation mellem individer.

Magnetenoencefalografi (MEG): lokalisering af rene toner i et normalt høringsemne Lokalisering af rene toner (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz og 4000 Hz) i frontal (A) og laterale (B) planer. Billede P. Gil-Loyzaga, Center MEG de l “Université Complutense (Madrid).

Temporal integration af auditive stimuli

Når de er vågen, er mennesker som andre dyr i stand til at opfatte de små tidsmæssige variationer af komplekse lyde. variationer er vigtige for forståelsen af menneskelig tale. En række undersøgelser, der undersøger AI, har identificeret, at i vågne primater koder to forskellige populationer af henholdsvis synkrone og asynkrone neuroner sekventive ial stimuli forskelligt.

• Synkrone neuroner analyserer langsomme tidsmæssige ændringer. De reagerer nøjagtigt på stimulering med lav hastighed (A1), men er ikke i stand til at opretholde deres aktivitet, hvis antallet af stimuli stiger. De hurtige ændringer i hastighed opfattes af disse neuroner som en kontinuerlig tone. De er involveret i både frekvens- og intensitetsanalyse.
• Asynkrone neuroner analyserer hurtige tidsmæssige ændringer (af mange stimuli). De kan bestemme kortvarige variationer og kan nøjagtigt skelne en stimulus fra den næste.

Den funktionelle opdeling af den auditive cortex muliggør afkodning af tidsvariationer af en stimulus ekstremt nøjagtigt sammenlignet med andre centre af den auditive sti. Det giver mulighed for at få mere information om komplekse lyde såvel som en lydkildes placering og dens bevægelse.

Figur: Reponses des neurones synchronises – > Svar i synkrone celler

Reponses des neurones non-synchronises – > Respons i asynkrone celler

Peu de stimuli – > få stimuli

Beaucoup de stimuli – > mange stimuli

Temps – > Tid

Synkrone og asynkrone neuroner

• Synkrone neuroner altid svare på hver stimulus (klik), når stimulustogene har intervaller større end 20 ms (A1). Da intertrainintervallet falder (dvs. gentagelseshastigheden bliver hurtigere), begynder disse neuroner at desynkronisere deres affyringshastighed. Når interstimulusintervallet falder til under 10 ms (B1), skyder disse neuroner kun i begyndelsen og slutningen af stimulus (henholdsvis start- og forskydningsrespons).
• Asynkrone neuroner reagerer ikke synkront på stimuli A2 og B2), men deres aktivitet øges gradvis til en meget høj udladningshastighed (B2).

Spektral integration af auditive stimuli

Dyrestemme og menneskesprog varierer meget mellem individer. Frivillige og ufrivillige variationer findes også inden for samme emne. Selvom opfattelsen af auditive meddelelser kræver analyse af de frekvenser, der udgør en kompleks lyd, er spektralanalyse endnu vigtigere.

Hvis lydspektret indeholder hele lydbølgeprofilen for en kompleks lyd (lydhylsteret) opretholdes, kan god hørelse og fonemforståelse forekomme, selv når visse specifikke frekvenser fjernes.

Ikke-invasiv MEG-billeddannelse kan bruges til nøjagtigt at bestemme placeringen af fremkaldt aktivitet, der forekommer i et par millisekunder. MEG er en passende teknik til at studere kompleks auditiv funktion, såsom tale, såvel som de potentielle funktionelle virkninger af kortikal beskadigelse.

MEG i et normalt emne (A) og et dyslektisk emne (B) Hos personer med normal hørelse (A), specifik sproglig kortikal aktivering forekommer hovedsageligt i den venstre auditive cortex. Hos dyslektiske forsøgspersoner (B) er aktivering mere fremtrædende i højre cortex og er mere diffus. Billede P. Gil-Loyzaga, Center MEG de l “Université Complutense (Madrid)