Et kimlag er en gruppe celler i et embryo, der interagerer med hinanden, når embryoet udvikler sig og bidrager til dannelsen af alle organer og væv. Alle dyr, undtagen måske svampe, danner to eller tre kimlag. Kimlagene udvikler sig tidligt i det embryonale liv gennem gastrulationsprocessen. Under gastrulation omorganiserer en hul klynge af celler kaldet en blastula i to primære kimlag: et indre lag, kaldet endoderm og et ydre lag, kaldet ektoderm. Diploblastiske organismer har kun de to primære kimlag; disse organismer har karakteristisk flere symmetriske kropsakser (radial symmetri), som det er tilfældet med vandmænd, havanemoner og resten af phylum Cnidaria. Alle andre dyr er triploblastiske, da endoderm og ektoderm interagerer for at producere et tredje kimlag, kaldet mesoderm. Tilsammen vil de tre kimlag give anledning til hvert organ i kroppen, fra hud og hår til fordøjelseskanalen.

Gastrulation varierer på tværs af arter, men den generelle proces er den samme: den hule kugle af celler der danner blastula adskiller sig i lag. Den første fase af gastrulation producerer en to-lags organisme bestående af ektoderm og endoderm. Ektoderm vil danne de ydre komponenter i kroppen, såsom hud, hår og brystkirtler såvel som en del af nervesystemet. Efter gastrulation foldes et afsnit af ektoderm indad, hvilket skaber en rille, der lukker og danner et isoleret rør ned gennem embryonets dorsale midsektion. Denne neurulationsproces danner det neurale rør, som giver anledning til centralnervesystemet. Under neurulation danner ektoderm også en type væv kaldet neuralkammen, hvilket hjælper med at danne strukturer i ansigtet og hjernen. Endoderm produceret under gastrulation vil danne foring af fordøjelseskanalen såvel som lungerne og skjoldbruskkirtlen. For dyr med tre kimlag, efter endoderm og ectoderm er dannet, inducerer interaktioner mellem de to kimlag udviklingen af mesoderm. Mesoderm danner skeletmuskulatur, knogle, bindevæv, hjertet og det urogenitale system. På grund af mesodermens udvikling udvikler triploblastiske dyr viscerale organer som mave og tarm snarere end at bevare det åbne fordøjelseshulrum, der er karakteristisk for diploblastiske dyr.

Christian Pander, en doktorand ved Ignaz Döllinger ved universitetet af Würzburg, i Würzburg, Tyskland, anerkendte først eksistensen af kimlag i kyllinger (Gallus gallus) i 1817. I de publikationer, der stammer fra hans afhandling, beskrev Pander, hvordan to lag celler, som han kaldte serøs og slimhinde, gav anledning til et mellemlag, som han kaldte vaskulær. Pander skrev om indbyrdes afhængighed af disse tre lag såvel som nødvendigheden af deres interaktion for at danne organer.

I 1825, otte år efter Panders indledende beskrivelser, Martin Rathke, en læge og embryolog fra Preussen ( nu Polen), opdagede lag af celler i en udviklende hvirvelløse krebs, Astacus astacus, der svarede til dem, Pander havde beskrevet i kyllinger. Rathke viste, at de embryoniske lag, Pander beskrev, eksisterede hos dyr uden for hvirveldyrskladen. Karl Ernst von Baer, en professor i anatomi ved universitetet i Königsberg i Königsberg, Tyskland, anvendte Pander’s kimlagskoncept på alle hvirveldyr i hans Über Entwicklungsgeschichte der Thiere fra 1828. Beobachtung und Reflexion (om dyrenes udviklingshistorie. Observationer og refleksioner).

Diskussionen af kimlagene aftog i løbet af de næste 21 år, men de dukkede op igen, da Thomas Henry Huxley, en naturhistoriker i England , udgivet “On the Anatomy and Affinities of the Family of the Medusae.” I denne tekst fra 1849 foreslog Huxley, at voksne vandmænd (Medusae) havde to vævslag, som han kaldte grundmembraner, der vedrører hinanden på samme måde som Pander havde observeret af de serøse og slimede lag i kyllingembryoet. Huxley indså, at der eksisterede en sammenhæng mellem den voksne vandmands kropsarkitektur og hvirveldyrsembryoet. Baseret på denne sammenhæng forsøgte Huxley at integrere undersøgelsen af hvirveldyr med hvirvelløse dyr og at forene studier af udvikling eller ontogeni med studier af organisme-forhold eller fylogeni. Forholdet mellem ontogeni og fylogeni, senere kaldet rekapitulation, ville blive vedtaget og udvidet af evolutionens tilhængere, herunder Charles Darwin, i England, og Ernst Haeckel, professor i komparativ anatomi ved University of Jena, i Jena, Tyskland.

I de seks år efter Huxleys publikation om Medusae raffinerede embryolog Robert Remak i Tyskland på to måder kimlagsteori i sin afhandling Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Studies on the Formation and Udvikling af hvirveldyr). Først bemærkede Remak, mens han arbejdede som mikroskop, at alle kimlagscellerne i kyllingembryoet stammer fra den oprindelige enkeltcelle af det befrugtede æg. Således konkluderede Remak, at alle celler stammer fra opdeling af præ- eksisterende celler, en konklusion, der blev central for celleteori. For det andet leverede Remak histologisk bevis for eksistensen af tre forskellige kimlag og sporede derivaterne af hver gennem kyllingudviklingen. Få bemærkede, at Remak bidrog til celleteori og forskning i kimlag .

I 1867 offentliggjorde Aleksandr Kovalevsky, professor i embryologi ved Skt. Petersborgs Universitet, i Skt. Petersborg, Rusland, en række undersøgelser, der viste tilstedeværelsen af f kimlag blandt hvirvelløse dyr. Kovalevskys arbejde etablerede kimlagets universalitet og homologe natur inden for dyreriget.

Ifølge Jane Oppenheimer, en biolog og videnskabshistoriker, der arbejdede på Bryn Mawr College i Philadelphia, Pennsylvania i det tyvende århundrede tilskyndede Kovalevskys forskning nogle af de mest prominente forskere i det nittende århundrede til at undersøge kimlagene. Begrebet kimlag som invariant på tværs af arter blev hurtigt forankret og dannede grundlaget for kimlagsteori. Kimlagsteori hævdede, at hvert af kimlagene uanset art gav anledning til et fast sæt organer. I 1872 kombinerede Ernst Haeckel observationer af kimlag med evolutionsteori for at antage, at en ukendt to-lags organisme, som han kaldte gastraea, var forfædre til alle andre dyr; dette blev kendt som Gastraea-teorien. Et år senere offentliggjorde Edwin Ray Lankester, professor i zoologi ved University College, London, i London, England, en teori svarende til Haeckel sammen med en klassificering af alle dyr baseret på deres sammensætning af kimlag: homoblastisk, diploblastisk og triploblastisk. Forskere bruger stadig Lankesters klassifikation.

I slutningen af 1870’erne, adskillige år efter Haeckels og Lankesters publikationer, udfordrede mange embryologer kimlagsteori og Haeckels Gastraea-teori. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker og Oscar og Richard Hertwig, der alle var i Tyskland på det tidspunkt, protesterede mod kimlagsteorien. I en række publikationer fra 1878 til 1881 fremlagde brødrene Hertwig bevis for, at kimlagene havde større kapacitet til differentiering end anerkendte de fleste forskere. I 1881 formulerede Hertwigs deres Coelom-teori, som fokuserede på mesoderms rolle og introducerede også udtrykket og begrebet mesenchyme, en type animalsk væv afledt mo fra mesoderm.

Midt i de forskellige argumenter, der understøtter eller benægter teorilag, begyndte nogle embryologer i 1890’erne at fokusere deres indsats på metoder, der kunne hjælpe dem med at forstå, hvordan dyr udvikler sig, og de anvendte fysiske manipulationer af embryoner snarere end rent observations- eller beskrivende embryologi. I 1901 forudsagde Charles Sedgwick Minot, professor ved Harvard Medical School i Boston, Massachusetts, at transplantation af celler fra et kimlag til et andet resulterede i, at disse celler overtog deres nye miljøs skæbne.

Mere end tyve år senere, i 1924, fandt Hilde Proescholdt Mangold og hendes doktorgradsrådgiver ved Zoological Institute i Freiburg, Tyskland, Hans Spemann, bevis for Minots forudsigelse og demonterede grundlaget for kimlagsteorien. Mangold høstede formodet ektoderm fra ryggen lip, et væv, der organiserer gastrula-stadiet, af en embryonal salamander og transplanterede dette væv til et andet kimlag af gastrulaen fra en anden art af salamander. dannelse af et ekstra hoved, nervesystemets struktur eller en ekstra krop. Eksperimentet viste, at skæbnen til kimlagceller ikke er helt forudbestemt ved st udviklingskunst.

I de femten år efter Mangolds arbejde fortsatte embryologer med at undersøge potentialet for de tre kimlag til at differentiere langs forskellige ruter, og de fremlagde beviser, der yderligere svækkede kimlagsteorien. Sven Hörstadius, professor ved Uppsala Universitet, i Uppsala, Sverige, brugte pighuder, såsom søpindsvin, til at undersøge, hvordan kimlag differentierer sig. Han benyttede transplantation, rekombination og skæbne kortlægningseksperimenter for at undersøge kimlagens evne til at transformere til væv, som er atypiske for normal differentiering.

I resten af det tyvende århundrede fortsatte forskere med at samle beviser, der ugyldiggjorde teorien om, at kimlag er foruddefinerede eller stærkt fated væv. Efter værkerne fra Spemann, Mangold og Hörstadius udforskede forskere yderligere kimlagspotentialet for varieret udvikling. I begyndelsen af 1950’erne transplanterede Robert Briggs ved Indiana University i Bloomington, Indiana og Thomas King ved Institute for Cancer Research i Philadelphia, Pennsylvania, kerner fra den formodede endoderm af den nordlige leopardfrø, Rana pipiens, til æg, hvorfra de havde fjernet kernerne. Briggs og King spores udviklingen af disse transplanterede kerner for at undersøge tidspunktet for celledifferentiering, og med disse eksperimenter lagde de grundlaget for fremtidig forskning i kloning. I slutningen af 1960’erne opdagede Pieter D. Nieuwkoop på Hubrecht Laboratory i Royal Dutch Academy of Arts and Science i Utrecht, Holland, at endoderm inducerer tilstødende ektoderm til at danne mesoderm. I 1980’erne skiftede forskere deres fokus mod at identificere de gener, der inducerer strukturel differentiering af kimlagene. Forskere i det tidlige 21. århundrede undersøgte de regulerende netværk, gennem hvilke individuelle gener interagerer for at forårsage kimlagsdifferentiering.