Siden offentliggørelsen af Charles Darwin’s The Descent of Man and Selection in Relation to Sex i 1871 (1) har der været en Kraftig debat om betydningen af seksuel dimorfisme for en række fysiske egenskaber i adskillige dyrearter, herunder primater og mennesker, uddøde og eksisterende. Nøglepunkter i diskussionen er, hvordan man fortolker dimorfisme i tidligere mennesker og menneskelignende forfædre, og hvilke slutninger der kan blive trukket om udviklingen af menneskelige parringssystemer og social organisation. I dette nummer af PNAS rapporterer Reno et al. (2) om deres undersøgelse af seksuel dimorfisme i den tre millioner år gamle Australopithecus afarensis, en vigtig og velkendt hominid, forfædre til slægten Homo (3). Indsigt i dimorfisme i denne taxon har vigtige konsekvenser for social adfærd og organisering hos senere og nutidige mennesker.

Kropsmassedimorfisme varierer dramatisk mong primatarter, både nuværende og tidligere. For de fleste antropoider er hanner større end hunner (4-8). Mennesker udviser i dag relativt begrænset seksuel dimorfisme (~ 15%), mens nogle af de andre hominoider (gorillaer og orangutanger) er meget dimorfe (> 50%) (5, 9). Kropsmasse bestemmes let hos levende arter. For tidligere ikke-menneskelige primater og menneskelige forfædre, mest repræsenteret af fragmentariske fossile rester, er kropsmasse langt mindre tilgængelig. For nylig er lårbenhovedet (benkuglen øverst på lårbenet, der passer ind i hofteleddet) påberåbt som en kilde til estimering af kropsmasse i tidlige hominider, Homo, og dens evolutionære forgænger, Australopithecus (10, 11) .

Sammenligninger af kropsmasse i fossile hominider afslører, at generelle niveauer af dimorfisme sandsynligvis er forblevet mere eller mindre de samme i det meste af udviklingen af Homo eller det meste af de sidste to millioner år til i dag (9 ). I hominider, der går forud for Homo, nemlig de mange arter af Australopithecus, er konsensus blandt paleoanthropologer, der er opstået i løbet af de sidste to årtier, at præ-Homo-arter er præget af høje niveauer af seksuel dimorfisme (4, 5, 12-15). Nøje undersøgelse af de fossile optegnelser antyder imidlertid, at denne konsensus er bygget på et datasæt fyldt med begrænsninger, især med hensyn til rekonstruktion af dimorfisme i Australopithecus.

For det første er prøven, der blev brugt til at estimere dimorfisme, meget små (færre end seks personer for A. afarensis). For det andet er estimater af dimorfisme baseret på antagelsen om, at kønsidentifikation i fragmentariske fossile rester, der bruges til at udlede disse estimater, er nøjagtig. Faktisk mangler de sekundære kønskarakteristika, der er udstillet i knoglet bækken, langt den mest pålidelige af indikatorerne for mennesker (16, 17). Således efterlades efterforskere med størrelsen af skeletelementer alene (hanner har store knogler og kvinder har små knogler), en dårlig proxy til identifikation af bækkenkøn. For det tredje er nøjagtigheden ved bestemmelse af seksuel dimorfisme baseret på korrekt taksonomisk identifikation. Dette er især problematisk i betragtning af, at niveauet af seksuel dimorfisme viser betydelig intertaxa-variation. For det fjerde kan niveauer af dimorfisme skifte over store tidsrum (potentielt hundreder af tusinder af år) eller endda relativt snævre tidsrum, der involverer hundreder eller titusinder af år (18). Endelig kan seksuelle dimorfismeniveauer på tværs af brede geografiske områder og økologisk variation deri overdrives i sammenligning med nutidige medlemmer af en art, der bor på samme sted (9).

Reno et al. (2) træk på fremskridt inden for statistisk modellering for at omgå disse begrænsninger i den tidlige hominide fossile optegnelse. De anvender en ny og robust metode til at simulere dimorfisme til en samling af A. afarensis, der repræsenterer resterne af personer, der sandsynligvis døde samtidigt i en enkelt katastrofal begivenhed for ca. 3,2 millioner år siden på stedet A.L. Ved hjælp af det 40% komplette skelet (“Lucy”) fra sted AL 288 som en morfometrisk skabelon (hun har et relativt godt bevaret lårbenhoved og andre lange knogler; fig. 1) beregnet de lårbenshoveddiametre fra målinger for de postkraniale elementer fra AL 333 og anden A. afarensis er tilbage. I modsætning til konsensus afslørede deres analyse kun lette til moderate niveauer af seksuel dimorfisme, mere som homo og chimpanser end gorillaer.

Hvordan skal man fortolke dette interessante resultat?Ved at bruge modeller afledt af undersøgelse af levende ikke-menneskelige primater og mennesker giver analyse af seksuel dimorfisme et vindue til adfærd i tidligere hominider og tilføjet perspektiv på udviklingen af menneskelig social adfærd og parringssystemer. Monomorfe arter af levende primater (de taxaer, der udviser lave niveauer af seksuel dimorfisme) har tendens til at udtrykke minimal mand-mandlig konkurrence, mens dimorfe arter har tendens til at udtrykke relativt høje niveauer af konkurrence (19-21). Bavianmænd er for eksempel meget intolerante over for hinanden og konkurrerer aggressivt om adgang til kvindelige mænd; simpelthen resulterer succes i kampe i større adgang til kvinder. For denne og andre dimorfe primater er seksuel selektion kun en forklaring på høje niveauer af dimorfisme og er muligvis ikke den bedste (22). Nye analyser indikerer imidlertid sammenhængen mellem dimorfisme og konkurrenceniveauer (6, 7): hvor dimorfisme er høj, er mand-mandlig konkurrence almindelig; omvendt, hvor dimorfismen er lav, er konkurrencen mellem mænd mindre hyppig.

Selvom chimpanse voksne mænd udtrykker aggressiv adfærd over for hinanden, tolererer de hinanden, lever i familie med flere mænd og er samarbejdsvillige. Chimpanse-mænd forsvarer territorium og engagerer sig i kooperativ opførsel (23-26).

Måske kan den sociale organisation af A. afarensis måske bedst karakteriseres som multimale, samarbejdende (generelt ikke-konkurrerende) pårørende. Baseret på disse nye rekonstruktioner af relativt lav skeletdimorfisme i A. afarensis, synes dette at være en mulig konklusion. A. afarensis har dog lavere hundedimorfisme end chimpanser (5–7, 12-14, 27), hvilket antyder en anden form for social organisation for disse tidlige hominider helt. Resultaterne af Reno et al. (2) og fortolkninger baseret på en række beviser tyder på, at A. afarensis havde et monogamt og ikke et polygynt parringssystem med stærk intermale konkurrence, som det blev antydet fra tidligere rekonstruktioner af stor kropsstørrelsesdimorfisme. Imidlertid fortolkes dataene, deres resultater modsiger ikke, hvad der kunne forventes i et monogamt parringssystem. Faktisk er den relativt lave mængde dimorfisme mere konsistent med parbinding (og den adfærd, der er forbundet med den), mere end med de højere niveauer af dimorfisme i primat-slægter med enkelt og multimale eksisterende (28).

Vi ved aldrig, hvad den sociale organisation og parringssystemer var for tidlige hominider; tidligere adfærd bevarer ikke. Imidlertid giver innovativ dokumentation af morfometrisk variation i sammenhæng med informeret undersøgelse af adfærd hos levende arter essentielt perspektiv på adfærd hos uddøde arter. Ud over at kortlægge nye retninger til fremtidig analyse antyder disse nye fund, at tidligere adfærdsmodeller baseret på angiveligt stærkt dimorfe pre-Homo taxa ikke er de mest passende, og at den tidligere konsensus om dimorfisme af kropsstørrelse og dens implikationer kræver yderligere diskussion. I stedet for at antyde en eller anden form for unik opførsel baseret på en kombination af lav seksuel dimorfisme i hundestørrelse og høj seksuel dimorfisme i kropsstørrelse (5-7, 9), kan A. afarensis (og andre tidlige hominider) have været mere menneskelig i deres grundlæggende sociale adfærd. Således kan rødderne til menneskelig adfærd gå dybt i tiden. Artiklen af Reno et al. (2) og den diskussion og debat, der fremkaldes af det, vil flytte feltet tættere på at få en mere og mere informeret forståelse af seksuel dimorfisme og social adfærd i den fjerne menneskelige fortid og lægge grunden til at forstå udviklingen i menneskelig social organisation.

Tidlige hominider kan have været mere menneskelige i deres grundlæggende sociale adfærd.