Synopsis (Dansk)
Indtagelse er den proces, hvor mad transporteres fra munden til maven. Funktionelt kan det opdeles i tre faser – forberedende, overførsels- og transportfaser – der følger hinanden i en sekvens. Den forberedende fase inkluderer bevidst indsats for at indtage mad og reflekser i mundhulen, der hjælper tilberedningen af bolus, der skal sluges. Overførselsfasen involverer refleksaktiviteter i mund- og svælgpassagerne. Transportfasen inkluderer transport af den slugte madbolus gennem spiserøret ind i maven.
Anatomisk er synkeinddelingen opdelt i tre faser: oral, svælg og spiserør. Den mundtlige fase inkluderer såvel forberedende som tidlige overførselsfaser. Den mundtlige forberedende fase inkluderer diende, tygge og masticering; blanding af maden med spyt og dannelsen af en bolus af passende størrelse og konsistens. Efter bolus er dannet, skaber tungen en kop på dens dorsale overflade, der fanger bolus mellem den og ganen. Overførselsfasen begynder, når beslutningen om at sluge er taget. Spidsen og siderne af tungen trækker sig sammen mod den hårde gane for gradvist at presse den indfangede bolus. Samtidig danner den bageste del af tungen en rende, der gør det muligt for bolus at passere fra landtungen til oropharynx. Hvis tungen er svag eller lammet, spildes bolus over i mundhulen eller ind i svælget. Dette forårsager aspiration inden svalen.
Når bolus kommer ind i oropharynx, løftes den bløde gane op for at lukke nasopharynx fra oropharynx. Den bageste svælgvæg bevæger sig opad, mens den bageste del af tungen bevæger sig fremad for at forstørre det orofaryngeale kammer. Nasal regurgitation af maden opstår, hvis nasopharynx ikke lukkes.
Efter bolus kommer ind i oropharynx, vises en ryglignende sammentrækning (Passavant ridge) i den øverste del af den bageste svælgvæg. Denne sammentrækning bevæger sig ned sammen med den nedadgående bevægelse af den bløde gane. Samtidig tilnærmes de afslappede bageste søjler hinanden, og den bageste tunge trækker sig sammen mod ganen for at lukke mundhulen fra oropharynx. Progressiv aboral sammentrækning af den bageste svælgvæv mod den kontraherende bageste del af tungen fremdriver bolus ind i svælget.
Under svælget, forsegler tungen orofarynx. Den bløde gane og den proksimale svælgvægg forsegler nasopharynx. Stemmebåndene og arytenoiderne lukker larynxåbningen, og epiglottis svinger ned for at dække larynx-vestibulen. Disse handlinger forsegler luftvejen fra svælghulen. Derudover bevæger hyoidbenet og strubehovedet sig overlegent og fremad, hvilket bringer strubehovedet til en position uden for bolusens sti. Svælget udvides og forkorter også, hvilket ledsages af en forhøjning af den øvre esophageal sphincter (UES) med flere centimeter. Disse aktiviteter flytter madbolus gennem den allerede åbne UES ind i spiserøret, og denne handling afsluttes med peristaltisk sammentrækning i pharyngeal.
Når bolus kommer ind i spiserøret, er spiserøret, inklusive den nedre esophageal sphincter (LES), slapper af for at modtage bolus. Som et resultat kan en stor del af en flydende bolus bevæge sig ind i maven ved tyngdekraften alene, hvis motivet står. Den resterende flydende bolus ryddes af den peristaltiske sammentrækningsbølge. Solid bolus bevæger sig normalt ikke ned af tyngdekraften og kræver peristaltisk sammentrækning for transporten.
En bolus af mad bevæger sig gennem svælget på mindre end 1 sekund; faryngeal peristaltikens hastighed er meget hurtig, op til 40 cm / sek. Rejsetiden gennem spiserøret er 5 til 6 sekunder med en peristaltisk hastighed på 3 til 4 cm / sek.
Slugehandlingen har frivillige og ufrivillige komponenter. Den forberedende / mundtlige fase er frivillig, mens faryngeal og esophageal faser medieres af en ufrivillig refleks kaldet synkerefleksen. Den neuromuskulære struktur og kontrol af de orale, svælg og spiserørsfaser ved indtagelse er forskellige. Musklerne i mundhulen og tungen er frivillige og stribede, i svælget og cervikal spiserør er specialiserede og stribede, og i thorax spiserøret og LES er glatte. Derudover er de sphincteriske muskler (UES og LES) specialiserede og udviser toniske sammentrækninger. De striede muskler i mundhulen, svælget og cervikal spiserør er innerveret af lavere motorneuroner, der bæres i kraniale nerver, herunder vagus. Lavere motorneuroner er alle exciterende i deres natur og ophidser stribede muskler ved at frigive acetylcholin ved motorendepladerne. Tab af denne innervation fører til lammelse af musklerne.
I modsætning til disse stribede muskler modtager de glatte muskler i thorax spiserøret og LES autonome motoriske innervationer bestående af ydre preganglioniske fibre, der bæres i vagusnerven og intramurale postganglioniske neuroner, der er en del af myenterisk plexus. Desuden har den autonome innervation både en excitatorisk vej og en parallel inhiberende vej. Den exciterende vej består af preganglioniske og postganglioniske neuroner, som begge er kolinerge og virker ved frigivelse af acetylcholin. Den hæmmende vej består af preganglioniske kolinerge og postganglioniske nitrogene neuroner, der udøver inhiberende virkning på glat muskulatur ved at frigive vasoaktivt tarmpeptid og den gasformige neurotransmitter, nitrogenoxid.
Under hvileforhold (dvs. mellem svale), muskler af synkepassagerne er generelt afslappede, bortset fra esophageal sphincters. UES forbliver passivt lukket på grund af de omgivende strukturer og tonisk sammentrækning af cricopharyngeus muskel som et resultat af tonisk aktivitet af nerverne, der innerverer den. I modsætning hertil forbliver LES lukket i vid udstrækning på grund af dets unikke egenskab ved dens muskel.
Synkerefleksen er en forseggjort ufrivillig refleks, der involverer et synkecenter eller en synkegenerator i hjernestammen. Når de er aktiveret, sender neuroner i slugecentret mønstrede udledninger af inhibering og excitation til motorkerner i kranienerverne. Faryngeal og esophageal peristaltik formidlet af synkerefleksen er kendt som primær peristaltik.
Den peristaltiske sammentrækning i de stribede muskler i svælget og thorax spiserøret er resultatet af sekventiel hæmning efterfulgt af excitation af muskler, der er involveret i genererer peristaltisk sammentrækning. Den førmotoriske kerne, der medierer slugning, er den centrale kerne i den ensomme kanal, der sender fibre til kernen, der er tvetydig i vagus.
Den neurale mekanisme for primær peristaltisk sammentrækning i den glatte muskel i thorax spiserøret er orkestreret af de premotoriske neuroner i ensom kanal, som sender fremspring til de kaudale og rostrale dele af den dorsale motoriske kerne af vagus. Den kaudale del af den dorsale motoriske kerne af vagus indeholder neuroner fra den hæmmende vej til spiserøret, mens den rostrale del huser de excitatoriske vejneuroner til spiserøret. De inhiberende path neuroner aktiveres først; dette resulterer i inhibering af al igangværende aktivitet i spiserøret og afslapning af LES. Dette efterfølges af sekventiel aktivering af neuroner til distale områder af spiserøret. Inhiberingssekvensen efterfulgt af excitation kan dokumenteres med membranpotentialestudier som en bølge af hyperpolarisering efterfulgt af depolarisering. Den peristaltiske adfærd er resultatet af en progressiv stigning i varigheden af hyperpolariseringer aboralt langs spiserøret. Gradienten af stigende inhibering distalt langs spiserøret, der går forud for peristaltisk sammentrækning, kaldes også latensgradient eller deglutitiv inhibering.
Når et individ drikker, optræder svaler hurtigt efter hinanden med hastigheder på en sluge hvert 2. sekund . Under disse omstændigheder følger svælget efter hver sluge, men spiserøret forbliver hæmmet indtil den sidste sluge, der efterfølges af peristaltisk sammentrækning. Tabet af deglutitiv hæmning resulterer i ikke-peristaltiske sammentrækninger, der undertiden kaldes tertiære sammentrækninger.
Indtagelse er en stærkt reguleret aktivitet. Normalt aktiveres det af perifere receptorer placeret på strukturer i den bageste del af mundhulen og oropharynx, der stimuleres, når madbolus skubbes ind i oropharynx. Afferenter i de overlegne larynxnerver er vigtige stimulatorer for synkerefleksen. Indtagelse kan også aktiveres ved stimulering af visse kortikale neuroner. Ofte hjælper de kortikale og perifere input hinanden med at fremkalde synke.
Primær peristaltik udtrykker sig forskelligt i forskellige faser af synkeprocessen. Esophageal peristaltik, der opstår i thorax esophagus uden den dertil knyttede pharyngeal sammentrækning er kendt som sekundær peristaltik. Dens fysiologiske rolle er at rense spiserøret for madrester og tilbagesvalede materialer ved at flytte dem til maven. Sekundær peristaltik, som fremkaldes af spiserørsspænding, udføres helt af en lokal intramurel refleks. LES slapper normalt af som en del af den peristaltiske refleks. Under visse omstændigheder kan LES slappe af uden tilhørende peristaltisk sammentrækning. Denne uhensigtsmæssige LES-afslapning kaldes forbigående LES-afslapning (TLESR), og den kan fremkaldes ved gastrisk vagal afferent stimulering eller stimulering af afferenter i den overlegne larynxnerven med stimuli, der er under tærsklen til aktivering af synke.Forbigående LES-afslapning kan være en del af en refleks i ryggen og er blevet impliceret som en vigtig mekanisme til gastroøsofageal refluks.