Eine Keimschicht ist eine Gruppe von Zellen in einem Embryo, die während der Entwicklung des Embryos miteinander interagieren und zur Bildung aller Organe und Gewebe beitragen. Alle Tiere, außer vielleicht Schwämmen, bilden zwei oder drei Keimschichten. Die Keimschichten entwickeln sich früh im embryonalen Leben durch den Prozess der Gastrulation. Während der Gastrulation reorganisiert sich eine hohle Gruppe von Zellen, die als Blastula bezeichnet wird, in zwei primäre Keimschichten: eine innere Schicht, Endoderm genannt, und eine äußere Schicht, Ektoderm genannt. Diploblastische Organismen haben nur die zwei primären Keimschichten; Diese Organismen haben charakteristischerweise mehrere symmetrische Körperachsen (radiale Symmetrie), wie dies bei Quallen, Seeanemonen und dem Rest des Stammes Cnidaria der Fall ist. Alle anderen Tiere sind triploblastisch, da Endoderm und Ektoderm interagieren, um eine dritte Keimschicht zu bilden, die als Mesoderm bezeichnet wird. Zusammen bilden die drei Keimschichten jedes Organ im Körper, von Haut und Haaren bis zum Verdauungstrakt.

Die Gastrulation unterscheidet sich zwischen den Arten, aber der allgemeine Prozess ist der gleiche: der hohle Zellball das bildet die Blastula differenziert in Schichten. Die erste Phase der Gastrulation erzeugt einen zweischichtigen Organismus, der aus Ektoderm und Endoderm besteht. Das Ektoderm bildet die äußeren Bestandteile des Körpers wie Haut, Haare und Brustdrüsen sowie einen Teil des Nervensystems. Nach der Gastrulation faltet sich ein Abschnitt des Ektoderms nach innen und erzeugt eine Rille, die sich schließt und einen isolierten Schlauch entlang des dorsalen Mittelteils des Embryos bildet. Dieser Prozess der Neurulation bildet die Neuralröhre, aus der das Zentralnervensystem hervorgeht. Während der Neurulation bildet das Ektoderm auch eine Art Gewebe, das als Nervenkamm bezeichnet wird und zur Bildung von Strukturen im Gesicht und im Gehirn beiträgt. Das während der Gastrulation erzeugte Endoderm bildet die Auskleidung des Verdauungstrakts sowie der Lunge und der Schilddrüse. Bei Tieren mit drei Keimschichten induzieren Wechselwirkungen zwischen den beiden Keimschichten nach der Bildung von Endoderm und Ektoderm die Entwicklung von Mesoderm. Das Mesoderm bildet Skelettmuskel, Knochen, Bindegewebe, Herz und Urogenitalsystem. Aufgrund der Entwicklung des Mesoderms entwickeln triploblastische Tiere viszerale Organe wie Magen und Darm, anstatt die für diploblastische Tiere charakteristische offene Verdauungshöhle beizubehalten.

Christian Pander, Doktorand von Ignaz Döllinger an der Universität von Würzburg in Würzburg erkannte erstmals 1817 die Existenz von Keimschichten bei Küken (Gallus gallus). In den aus seiner Dissertation abgeleiteten Veröffentlichungen beschrieb Pander, wie zwei Zellschichten, die er als serös und schleimig bezeichnete, entstanden eine Zwischenschicht, die er Gefäß nannte. Pander schrieb über die gegenseitige Abhängigkeit dieser drei Schichten sowie über die Notwendigkeit ihrer Wechselwirkung zur Bildung von Organen.

1825, acht Jahre nach Panders ersten Beschreibungen, Martin Rathke, ein Arzt und Embryologe aus Preußen ( jetzt Polen) entdeckte Zellschichten in einem sich entwickelnden wirbellosen Flusskrebs, Astacus astacus, der denjenigen entsprach, die Pander bei Küken beschrieben hatte. Rathke zeigte, dass die von Pander beschriebenen embryonalen Schichten bei Tieren außerhalb der Wirbeltiergruppe existierten. Karl Ernst von Baer, a Der Professor für Anatomie an der Universität Königsberg in Königsberg wandte in seiner Über Entwicklungsgeschichte der Thiere von 1828 das Keimschichtkonzept von Pander auf alle Wirbeltiere an. Beobachtungen und Reflexion (Zur Entwicklungsgeschichte der Tiere. Beobachtungen und Reflexionen).

Die Diskussion über die Keimschichten schwand in den nächsten einundzwanzig Jahren, aber sie tauchten wieder auf, als Thomas Henry Huxley, ein Naturhistoriker in England , veröffentlicht „Über die Anatomie und Affinitäten der Familie der Medusen.“ In diesem Text von 1849 schlug Huxley vor, dass erwachsene Quallen (Medusae) zwei Gewebeschichten besaßen, die er als Grundmembranen bezeichnete und die sich auf dieselbe Weise zueinander verhalten, wie Pander die serösen und schleimigen Schichten im Hühnerembryo beobachtet hatte. Huxley erkannte, dass eine Korrelation zwischen der Körperarchitektur der erwachsenen Qualle und dem Wirbeltierembryo bestand. Basierend auf dieser Assoziation versuchte Huxley, die Untersuchung von Wirbeltieren mit der von Wirbellosen zu integrieren und Studien über Entwicklung oder Ontogenese mit Studien über organismale Beziehungen oder Phylogenie zu vereinen. Die Beziehung zwischen Ontogenese und Phylogenie, die später als Rekapitulation bezeichnet wird, wird von Befürwortern der Evolution übernommen und erweitert, darunter Charles Darwin in England und Ernst Haeckel, Professor für vergleichende Anatomie an der Universität Jena in Jena.

In den sechs Jahren nach Huxleys Veröffentlichung über Medusen hat der Embryologe Robert Remak in Deutschland die Keimschichttheorie in seiner Abhandlung Untersuchungen über die Bildung und Entwicklung der Wirbelthiere auf zwei Arten verfeinert Entwicklung von Wirbeltieren) Als Remak als Mikroskopiker arbeitete, bemerkte er zunächst, dass alle Keimschichtzellen des Hühnerembryos aus der ursprünglichen Einzelzelle des befruchteten Eies stammten. Remak schloss daraus, dass alle Zellen aus der Teilung von Prä-Wirbeltieren stammen. Bestehende Zellen, eine Schlussfolgerung, die für die Zelltheorie von zentraler Bedeutung war. Zweitens lieferte Remak histologische Beweise für die Existenz von drei unterschiedlichen Keimschichten und verfolgte deren Derivate während der gesamten Entwicklung der Küken. Nur wenige bemerkten Remaks Beiträge zur Zelltheorie und zur Erforschung von Keimschichten

1867 veröffentlichte Aleksandr Kovalevsky, Professor für Embryologie an der Universität von St. Petersburg in St. Petersburg, Russland, eine Reihe von Studien, die das Vorhandensein von o f Keimschichten bei Wirbellosen. Kovalevskys Arbeit begründete die Universalität und Homologität der Keimschichten innerhalb des Tierreichs.

Laut Jane Oppenheimer, einer Biologin und Wissenschaftshistorikerin, die im 20. Jahrhundert am Bryn Mawr College in Philadelphia, Pennsylvania, arbeitete Jahrhundert veranlasste Kovalevskys Forschung einige der bekanntesten Wissenschaftler des neunzehnten Jahrhunderts, die Keimschichten zu erforschen. Das Konzept der Keimschichten als speziesübergreifend invariant wurde bald fest und bildete die Grundlage der Keimschichttheorie. Die Keimschichttheorie besagte, dass jede der Keimschichten, unabhängig von der Art, zu einem festen Satz von Organen führte. 1872 kombinierte Ernst Haeckel Beobachtungen von Keimschichten mit der Evolutionstheorie, um die Hypothese aufzustellen, dass ein unbekannter zweischichtiger Organismus, den er Gastraea nannte, Vorfahren aller anderen Tiere war; Dies wurde als Gastraea-Theorie bekannt. Ein Jahr später veröffentlichte Edwin Ray Lankester, Professor für Zoologie am University College in London, London, eine ähnliche Theorie wie Haeckel, zusammen mit einer Klassifizierung aller Tiere anhand ihrer Zusammensetzung der Keimschichten: homoblastisch, diploblastisch und triploblastisch. Forscher verwenden immer noch Lankesters Klassifikation.

In den späten 1870er Jahren, einige Jahre nach Haeckels und Lankesters Veröffentlichungen, stellten viele Embryologen die Keimschichttheorie und Haeckels Gastraea-Theorie in Frage. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker sowie Oscar und Richard Hertwig, alle zu dieser Zeit in Deutschland, lehnten die Keimschichttheorie ab. In einer Reihe von Veröffentlichungen von 1878 bis 1881 lieferten die Brüder Hertwig den Nachweis, dass die Keimschichten eine größere Differenzierungsfähigkeit aufweisen als Die meisten Wissenschaftler erkannten dies. 1881 formulierten die Hertwigs ihre Coelom-Theorie, die sich auf die Rolle des Mesoderms konzentrierte und auch den Begriff und das Konzept des Mesenchyms einführte, einer Art von aus tierischem Gewebe stammendem Mo. Inmitten der vielfältigen Argumente, die die Keimschichttheorie stützen oder leugnen, begannen einige Embryologen in den 1890er Jahren, ihre Bemühungen auf Methoden zu konzentrieren, die ihnen helfen könnten, die Entwicklung von Tieren besser zu verstehen, und sie verwendeten physikalische Manipulationen von Embryonen statt rein beobachtender oder beschreibender Embryologie. 1901 sagte Charles Sedgwick Minot, Professor an der Harvard Medical School in Boston, Massachusetts, voraus, dass die Transplantation von Zellen von einer Keimschicht auf eine andere dazu führte, dass diese Zellen das Schicksal ihrer neuen Umgebung annahmen.

Mehr als Zwanzig Jahre später, 1924, fanden Hilde Proescholdt Mangold und ihr Doktorvater am Zoologischen Institut in Freiburg, Hans Spemann, Beweise für Minots Vorhersage und bauten die Grundlage der Keimschichttheorie auf. Mangold erntete mutmaßliches Ektoderm aus dem Rücken Lippe, ein Gewebe, das das Gastrula-Stadium eines embryonalen Molches organisiert und dieses Gewebe in eine andere Keimschicht der Gastrula einer zweiten Molchart transplantiert. Das transplantierte Ektoderm reagierte auf die lokale Umgebung des sich entwickelnden Wirtsmolches und induzierte das Bildung eines zusätzlichen Kopfes, einer zusätzlichen Nervensystemstruktur oder eines zusätzlichen Körpers. Dieses Experiment zeigte, dass das Schicksal von Keimschichtzellen am st nicht vollständig vorbestimmt ist Kunst der Entwicklung.

In den fünfzehn Jahren nach Mangolds Arbeit untersuchten Embryologen weiterhin das Potenzial der drei Keimschichten, sich auf verschiedenen Wegen zu differenzieren, und erbrachten Beweise, die die Keimschichttheorie weiter schwächten. Sven Hörstadius, Professor an der Universität Uppsala in Uppsala, Schweden, untersuchte mit Stachelhäutern wie Seeigeln, wie sich Keimschichten unterscheiden. Er verwendete Transplantations-, Rekombinations- und Schicksalskartierungsexperimente, um die Fähigkeit der Keimschichten zu untersuchen, sich in Gewebe zu verwandeln, die für eine normale Differenzierung untypisch sind.

Im weiteren Verlauf des 20. Jahrhunderts sammelten die Forscher weiterhin Beweise, die die Theorie ungültig machten, dass Keimschichten vordefinierte oder hochschicksalhafte Gewebe sind. Nach den Arbeiten von Spemann, Mangold und Hörstadius untersuchten die Wissenschaftler das Potenzial der Keimschicht für eine vielfältige Entwicklung. In den frühen 1950er Jahren transplantierten Robert Briggs von der Indiana University in Bloomington, Indiana, und Thomas King vom Institut für Krebsforschung in Philadelphia, Pennsylvania, Kerne aus dem mutmaßlichen Endoderm des nördlichen Leopardenfrosches Rana pipiens in Eier, aus denen sie stammten hatte die Kerne entfernt. Briggs und King verfolgten die Entwicklung dieser transplantierten Kerne, um den Zeitpunkt der Zelldifferenzierung zu untersuchen, und legten mit diesen Experimenten den Grundstein für zukünftige Forschungen im Bereich des Klonens. In den späten 1960er Jahren entdeckte Pieter D. Nieuwkoop am Hubrecht-Labor der Königlich Niederländischen Akademie der Künste und Wissenschaften in Utrecht, Holland, dass Endoderm das benachbarte Ektoderm zur Bildung von Mesoderm induziert. In den 1980er Jahren verlagerten die Wissenschaftler ihren Fokus auf die Identifizierung der Gene, die eine strukturelle Differenzierung der Keimschichten induzieren. Forscher des frühen 21. Jahrhunderts untersuchten die regulatorischen Netzwerke, über die einzelne Gene interagieren, um eine Differenzierung der Keimschicht zu bewirken.