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Significado de H2
La atención a los problemas de estimar la heredabilidad amplia distrae la atención de las preguntas más profundas sobre el significado de proporción cuando se puede estimar. A pesar de su uso generalizado como medida de cuán «importantes» son los genes para influir en un rasgo, el H2 en realidad tiene un significado especial y limitado.
Hay dos conclusiones que pueden extraerse de un estudio de heredabilidad diseñado adecuadamente. Primero, si hay una heredabilidad distinta de cero, entonces, en la población medida y en los entornos en los que se han desarrollado los organismos, las diferencias genéticas han influido en la variación entre los individuos, por lo que las diferencias genéticas sí importan para el rasgo. Este hallazgo no es trivial y es un primer paso en una investigación más detallada del papel de los genes. Es importante notar que lo contrario no es cierto. No encontrar heredabilidad para el rasgo no es una demostración de que los genes sean irrelevantes; más bien, demuestra que, en el población particular estudiada, no hay variación genética en los loci relevantes o que los ambientes en los que se desarrolló la población eran tales que diferentes genotipos tenían el mismo fenotipo. En otras poblaciones o otros entornos, el rasgo puede ser hereditario.
MENSAJE
En general, la heredabilidad de un rasgo es diferente en cada población y en cada conjunto de entornos; no se puede extrapolar de una población y conjunto de entornos a otra.
Además, debemos distinguir entre genes que son relevantes para un rasgo y diferencias genéticas que son relevantes para diferencias en el rasgo. El experimento de inmigración a América del Norte ha demostrado que la capacidad de pronunciar los sonidos del inglés norteamericano, en lugar del francés, sueco o ruso, no es una consecuencia de las diferencias genéticas entre nuestros antepasados inmigrantes. Pero, sin los genes apropiados, no podríamos hablar ningún idioma.
En segundo lugar, el valor del H2 proporciona una predicción limitada del efecto de la modificación ambiental en circunstancias particulares. Si se elimina toda la variación ambiental relevante y el nuevo ambiente constante es el mismo que el ambiente medio en la población original, entonces H2 estima cuánta variación fenotípica seguirá presente. Entonces, si la heredabilidad del desempeño en una prueba de CI fuera, digamos, 0.4, entonces, si todos los niños tuvieran el mismo entorno social y de desarrollo que el «niño promedio», aproximadamente el 60 por ciento de la variación en el desempeño de la prueba de CI desaparecería y 40 por ciento permanecería.
El requisito de que el nuevo entorno constante esté en la media de la distribución ambiental anterior es absolutamente esencial para esta predicción. Si el entorno se desplaza hacia un extremo u otro de la distribución ambiental o Cuando se introduce un nuevo entorno, no se puede predecir nada en absoluto. En el ejemplo del rendimiento del CI, la heredabilidad no nos da ninguna información sobre qué tan variable sería el rendimiento si los entornos sociales y de desarrollo de los niños fueran generalmente enriquecidos. , debemos volver al concepto de norma de reacción.
La separación de la varianza en componentes genéticos y ambientales S2g y S2e no separa realmente lo genético y el ambiental causas fundamentales de variación. Considere la figura 25-9b. Cuando el ambiente es pobre (50), la variedad de maíz 2 tiene un rendimiento mucho mayor que la variedad 1, por lo que una población compuesta por una mezcla de las dos variedades tendría mucha variación genética en el rendimiento. Pero, en un entorno con una puntuación de 80, no hay diferencia en el rendimiento entre los genotipos 1 y 2, por lo que una población mixta no tendría ninguna variación genética en el rendimiento en ese entorno. Por tanto, la variación genética se ha modificado al cambiar el entorno. Por otro lado, la variedad 2 es menos sensible al medio ambiente que la variedad 1, como lo demuestran las pendientes de las líneas. Por lo tanto, una población compuesta principalmente por el genotipo 2 tendría una variación ambiental más baja que una compuesta principalmente por el genotipo 1. Por lo tanto, la variación ambiental en la población cambia al cambiar la proporción de genotipos.
MENSAJE
Debido a que el genotipo y el entorno interactúan para producir el fenotipo, ninguna partición de variación puede realmente separar las causas de variación.
Como consecuencia del argumento que se acaba de dar, el conocimiento de la heredabilidad de un rasgo no nos permite predecir cómo cambiará la distribución de ese rasgo si las frecuencias genotípicas o los factores ambientales cambian notablemente.
MENSAJE
Una alta heredabilidad no significa que un rasgo no se vea afectado por su entorno.
Todo lo que significa una alta heredabilidad es que, para la población particular que se desarrolla en la distribución particular de ambientes en los que se midió la heredabilidad, las diferencias promedio entre genotipos son grandes en comparación con la variación ambiental dentro de los genotipos. Si el entorno cambia, puede haber grandes diferencias en el fenotipo.
Quizás el ejemplo más conocido del uso erróneo de argumentos de heredabilidad para hacer afirmaciones sobre la variabilidad de un rasgo es el caso del rendimiento del CI humano y éxito social. En 1969, un psicólogo educativo, A. R. Jensen, publicó un artículo extenso en la Harvard Educational Review en el que se hacía la pregunta (en su título) «¿Cuánto podemos aumentar el coeficiente intelectual y el rendimiento escolar?» La conclusión de Jensen fue «no mucho». Como explicación y evidencia de esta inmutabilidad, ofreció una afirmación de alta heredabilidad para el rendimiento del CI. Se ha criticado mucho la evidencia ofrecida por Jensen sobre la alta heredabilidad de las puntuaciones de CI. Pero, independientemente del valor correcto de H2 para el rendimiento del CI, el verdadero error del argumento de Jensen radica en su ecuación de alta heredabilidad con inmutabilidad. De hecho, la heredabilidad del coeficiente intelectual es irrelevante para la pregunta planteada en el título de su artículo.
Para ver por qué esto es así, consideremos los resultados de los estudios de adopción en los que los niños están separados de sus seres biológicos. padres en la infancia y criados por padres adoptivos. Aunque los resultados pueden variar cuantitativamente de un estudio a otro, hay tres características en común. Primero, los padres adoptivos generalmente tienen puntajes de CI más altos que los de los padres biológicos. En segundo lugar, los niños adoptados tienen puntuaciones de CI más altas que las de sus padres biológicos. En tercer lugar, los niños adoptados muestran una mayor correlación de las puntuaciones de CI con sus padres biológicos que con sus familias adoptivas. La siguiente tabla es un conjunto de datos hipotéticos que muestra todas estas características, en forma idealizada, para ilustrar los conceptos. Las puntuaciones dadas a los padres deben ser el promedio de madre y padre.
Primero, podemos ver que los niños tienen una alta correlación con sus padres biológicos pero una baja correlación con sus padres adoptivos. De hecho, en nuestro ejemplo hipotético, la correlación de niños con padres biológicos es r = 1.00, pero, con padres adoptivos, es r = 0. (La correlación entre dos conjuntos de números no significa que los dos conjuntos sean idénticos sino que que, por cada unidad de aumento en un conjunto, hay un aumento proporcional constante en el otro conjunto. Consulte la página 768 del Apéndice estadístico al final de este capítulo.) Esta correlación perfecta con los padres biológicos y la correlación cero con los padres adoptivos significa que H2 = 1, dados los argumentos desarrollados en la página 755. Toda la variación en la puntuación de CI entre los niños se explica por la variación entre los padres biológicos.
En segundo lugar, sin embargo, notamos que cada una de las puntuaciones de CI de los niños es 20 puntos más alto que las puntuaciones de CI de sus respectivos padres biológicos y que el CI medio de los niños es igual al CI medio de los padres adoptivos. Por tanto, la adopción ha elevado el coeficiente intelectual medio de los niños 20 puntos por encima del coeficiente intelectual medio de sus padres biológicos; entonces, como grupo, los niños se parecen a sus padres adoptivos. Así que tenemos una heredabilidad perfecta, pero una alta plasticidad ambiental.
Un investigador que esté seriamente interesado en saber cómo los genes pueden limitar o influir en el curso del desarrollo de cualquier rasgo en cualquier organismo debe estudiar directamente las normas de reacción de los diversos genotipos de la población en la gama de entornos proyectados. No servirá información menos detallada. Las medidas de resumen como el H2 no son los primeros pasos hacia un análisis más completo y, por lo tanto, no son valiosas en sí mismas.
MENSAJE
La heredabilidad no es lo opuesto a la plasticidad fenotípica. Un personaje puede tener una heredabilidad perfecta en una población y aún estar sujeto a grandes cambios resultantes de la variación ambiental.