Historia

Los primeros estudios que relacionan la estructura y función de la corteza cerebral del lóbulo temporal con la percepción auditiva y El discurso fue realizado por Paul Broca (1824-1880) y Carl Wernicke (1848-1904). Descripciones de la afasia de Broca (alteración del habla causada por una lesión en las áreas 44 y 45 de Brodman, también conocida ahora como área de Broca) y la afasia de Wernicke (una alteración en la percepción del habla causada por daños en el área de Brodman 22) permitieron determinar la ubicación del procesamiento auditivo y del habla dentro de la corteza cerebral.

Función de la corteza auditiva

Clásicamente, se han descrito dos regiones funcionales principales en la corteza auditiva:

• Corteza auditiva primaria (AI), compuesta por neuronas involucradas en la decodificación de la representación espacial cocleotópica y tonotópica de un estímulo.
• Corteza auditiva secundaria (AII), que no tiene una organización tonotópica clara, pero tiene un papel importante en la localización de sonidos y el análisis de sonidos complejos: en particular para las vocalizaciones de animales específicos y el lenguaje humano. También tiene un papel en la memoria auditiva.
• La región del cinturón, que rodea la IA y la AII, que ayuda a integrar la audición con otros sistemas sensoriales.

Función del sistema auditivo primario corteza

En la IA, las neuronas son selectivas para frecuencias particulares y están dispuestas en bandas de isofrecuencia que están organizadas tonotópicamente. La distribución espacial precisa de las bandas de isofrecuencia está relacionada con la organización de los receptores auditivos. Su actividad depende de las características del estímulo: frecuencia, intensidad y posición de la fuente sonora en el espacio. Funcionalmente, esta región está fuertemente influenciada por el estado de vigilia del sujeto. Varias neuronas muy específicas de la IA también participan en el análisis de sonidos complejos.

Nuevas técnicas para estudiar la corteza cerebral (resonancia magnética funcional: fMRI; tomografía por emisión de positrones: PET; y magnetoencefalografía: MEG ) sugieren que la distribución de frecuencias observada en animales (con métodos experimentales tradicionales) no se corresponde exactamente con la observada en humanos, aunque todos tienen bandas de isofrecuencia, como se ve usando MEG a continuación. La resonancia magnética funcional en humanos sugiere que las frecuencias bajas están codificadas en las regiones posterolaterales superficiales de la fisura de Silvio, mientras que las frecuencias altas se encuentran en las regiones anteromediales y más profundas. Sin embargo, es importante tener en cuenta que existe un grado de variación entre los individuos.

Magnetoencefalografía (MEG): localización de tonos puros en un sujeto con audición normal Localización de tonos puros (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz y 4000 Hz) en frontal Plano (A) y lateral (B). Imagen P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l «Université Complutense (Madrid).

Integración temporal de estímulos auditivos

Cuando están despiertos, los seres humanos, como otros animales, son capaces de percibir las pequeñas variaciones temporales de sonidos complejos. Las variaciones son esenciales para la comprensión del habla humana. Varios estudios que investigan la IA han identificado que en los primates despiertos, dos poblaciones distintas de neuronas sincrónicas y asincrónicas (respectivamente) codifican secuencias secuenciales ial estímulos de manera diferente.

• Las neuronas sincrónicas analizan los cambios temporales lentos. Responden precisamente a la estimulación de baja frecuencia (A1), pero no pueden mantener su actividad si aumenta el número de estímulos. Estas neuronas perciben los rápidos cambios de frecuencia como un tono continuo. Están involucradas en el análisis de frecuencia e intensidad.
• Las neuronas asincrónicas analizan los cambios temporales rápidos (de muchos estímulos). Pueden determinar variaciones de corta duración y distinguir con precisión un estímulo del siguiente.

La división funcional de la corteza auditiva permite que las variaciones temporales de un estímulo se descodifiquen con mucha precisión en comparación con otros centros. de la vía auditiva. Permite obtener más información sobre sonidos complejos, así como la ubicación de una fuente de sonido y su movimiento.

Figura: Respuestas des neuronas sincroniza – > Respuestas en células sincrónicas

Respuestas des neuronas no sincronizadas – > Respuestas en células asincrónicas

Peu de stimuli – > pocos estímulos

Beaucoup de stimuli – > muchos estímulos

Temps – > Tiempo

Neuronas sincrónicas y asincrónicas

• Neuronas sincrónicas Responda siempre a cada estímulo (clic) cuando los trenes de estímulos tengan intervalos superiores a 20 ms (A1). A medida que disminuye el intervalo entre trenes (es decir, la tasa de repetición se acelera), estas neuronas comienzan a desicronizar su tasa de activación. Cuando el intervalo entre estímulos cae por debajo de 10 ms (B1), estas neuronas solo se activan al principio y al final del estímulo (respuestas de inicio y compensación, respectivamente).
• Las neuronas asincrónicas no responden de forma sincrónica a los estímulos ( A2 y B2), pero su actividad aumenta progresivamente hasta una tasa de descarga muy alta (B2).

Integración espectral de estímulos auditivos

Las vocalizaciones de los animales y el lenguaje humano varían mucho entre individuos. También existen variaciones voluntarias e involuntarias dentro de un mismo tema. Aunque la percepción de los mensajes auditivos requiere el análisis de las frecuencias que componen un sonido complejo, el análisis espectral es aún más importante.

Si el espectro de sonido que contiene el perfil de onda sonora completo de un sonido complejo (la envolvente del sonido) se mantiene, se puede producir una buena audición y comprensión de fonemas, incluso cuando se eliminan ciertas frecuencias específicas.

Las imágenes MEG no invasivas se pueden usar para determinar con precisión con excelente precisión espacial, la ubicación de la actividad evocada que ocurre en unos milisegundos. MEG es una técnica apropiada para estudiar la función auditiva compleja, como el habla, así como los posibles efectos funcionales del daño cortical.

MEG en un sujeto normal (A) y un sujeto disléxico (B) En sujetos con audición normal (A), La activación cortical lingüística específica se produce principalmente en la corteza auditiva izquierda. En sujetos disléxicos (B), la activación es más prominente en la corteza derecha y es más difusa. Imagen P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l «Université Complutense (Madrid)