Desde la publicación de El origen del hombre y la selección en relación con el sexo de Charles Darwin en 1871 (1), ha habido una Enérgico debate sobre el significado del dimorfismo sexual para una variedad de atributos físicos en numerosas especies animales, incluidos primates y humanos, extintos y existentes. Los puntos clave de discusión son cómo interpretar el dimorfismo de tamaño en humanos pasados y antepasados similares a los humanos y qué inferencias pueden sobre la evolución de los sistemas humanos de apareamiento y la organización social. En este número de PNAS, Reno et al. (2) informan sobre su investigación del dimorfismo sexual en el Australopithecus afarensis de tres millones de años, un importante y conocido homínido, ancestral del género Homo (3). La comprensión del dimorfismo en este taxón tiene importantes implicaciones para el comportamiento social y la organización en los seres humanos posteriores y actuales.

El dimorfismo de la masa corporal varía drásticamente a entre las especies de primates, tanto presentes como pasadas. Para la mayoría de los antropoides, los machos son más grandes que las hembras (4-8). Hoy en día, los seres humanos muestran un dimorfismo sexual relativamente limitado (≈15%), mientras que algunos de los otros hominoides (gorilas y orangutanes) son muy dimórficos (> 50%) (5, 9). La masa corporal se determina fácilmente en especies vivas. Para los primates no humanos del pasado y los antepasados humanos, representados principalmente por restos fósiles fragmentarios, la masa corporal es mucho menos accesible. Recientemente, la cabeza del fémur (la bola de hueso en la parte superior del fémur que encaja en la articulación de la cadera) ha sido invocada como una fuente para estimar la masa corporal en los primeros homínidos, Homo, y su predecesor evolutivo, Australopithecus (10, 11). .

Las comparaciones de masa corporal en homínidos fósiles revelan que los niveles generales de dimorfismo probablemente se han mantenido más o menos iguales durante la mayor parte de la evolución de Homo, o la mayor parte de los últimos dos millones de años hasta el presente (9 ). En los homínidos que preceden al Homo, es decir, las múltiples especies de Australopithecus, el consenso entre los paleoantropólogos que ha surgido durante las últimas dos décadas es que las especies pre-Homo se caracterizan por altos niveles de dimorfismo sexual (4, 5, 12-15). Sin embargo, un examen minucioso del registro fósil sugiere que este consenso se basa en un conjunto de datos repleto de limitaciones, especialmente en lo que respecta a la reconstrucción del dimorfismo de tamaño en Australopithecus.

En primer lugar, la muestra utilizada para estimar el dimorfismo es muy pequeño (menos de seis individuos para A. afarensis). En segundo lugar, las estimaciones del dimorfismo se basan en la suposición de que la identificación del sexo en restos fósiles fragmentarios utilizados para derivar estas estimaciones es precisa. De hecho, las características sexuales secundarias exhibidas en la pelvis ósea, con mucho el indicador más confiable para los humanos (16, 17), faltan en gran medida. Por lo tanto, los investigadores se quedan solo con el tamaño de los elementos esqueléticos (los machos tienen huesos grandes y las hembras tienen huesos pequeños), un indicador pobre para la identificación del sexo pélvico. En tercer lugar, la precisión en la determinación del dimorfismo sexual se basa en una identificación taxonómica correcta. Esto es especialmente problemático dado que el nivel de dimorfismo sexual muestra una variación intertaxa sustancial. En cuarto lugar, los niveles de dimorfismo pueden cambiar a lo largo de amplios períodos de tiempo (potencialmente cientos de miles de años) o incluso períodos de tiempo relativamente estrechos que involucran cientos o decenas de años (18). Finalmente, los niveles de dimorfismo sexual en amplias áreas geográficas y la variación ecológica en ellas pueden ser exagerados en comparación con los miembros contemporáneos de una especie que vive en el mismo lugar (9).

Reno et al. (2) aprovechar los avances realizados en modelos estadísticos para eludir estas limitaciones del registro fósil de los primeros homínidos. Aplican un método nuevo y robusto para simular dimorfismo a un conjunto de A. afarensis que representa los restos de individuos que probablemente murieron simultáneamente en un solo evento catastrófico hace unos 3,2 millones de años en el sitio A.L.333, Hadar, Etiopía. Usando el esqueleto completo al 40% («Lucy») del sitio AL 288 como plantilla morfométrica (tiene una cabeza de fémur relativamente bien conservada y otros huesos largos; Fig. 1), calcularon los diámetros de la cabeza femoral a partir de las mediciones de los elementos poscraneales de AL 333 y otros A. afarensis permanecen. En contraste con el consenso, su análisis reveló solo niveles leves a moderados de dimorfismo sexual, más como Homo y chimpancés que como gorilas.

¿Cómo interpretar este interesante resultado?Mediante el uso de modelos derivados del estudio de primates no humanos y humanos vivos, el análisis del dimorfismo sexual proporciona una ventana al comportamiento en homínidos anteriores y una perspectiva adicional sobre la evolución del comportamiento social humano y los sistemas de apareamiento. Las especies monomórficas de primates vivos (aquellos taxones que exhiben bajos niveles de dimorfismo sexual) tienden a expresar una competencia mínima entre machos, mientras que las especies dimórficas tienden a expresar niveles relativamente altos de competencia (19-21). Los machos de mandril, por ejemplo, son muy intolerantes entre sí y compiten agresivamente por el acceso a las parejas femeninas; simplemente, el éxito en las peleas da como resultado un mayor acceso a las mujeres. Para este y otros primates dimórficos, la selección sexual es solo una explicación para los altos niveles de dimorfismo, y puede que no sea la mejor (22). Sin embargo, nuevos análisis indican asociaciones entre dimorfismo y niveles de competencia (6, 7): donde el dimorfismo es alto, la competencia macho-macho es común; a la inversa, donde el dimorfismo es bajo, la competencia entre machos es menos frecuente.

Aunque los machos adultos de chimpancés expresan un comportamiento agresivo entre sí, se toleran entre sí, viven en grupos de parientes múltiples y colaboran. Los machos chimpancés defienden el territorio y se involucran en un comportamiento cooperativo y de coalición (23-26).

Quizás, entonces, la organización social de A. afarensis podría caracterizarse mejor como grupos de parientes multimales, cooperantes (generalmente no competidores). Con base en estas nuevas reconstrucciones de dimorfismo esquelético relativamente bajo en A. afarensis, esta parece ser una posible conclusión. Sin embargo, A. afarensis tiene un dimorfismo canino más bajo que los chimpancés (5-7, 12-14, 27), lo que sugiere un tipo diferente de organización social para estos primeros homínidos. Los hallazgos de Reno et al. (2) y las interpretaciones basadas en una variedad de evidencia sugieren que A. afarensis tenía un sistema de apareamiento monógamo y no poligínico con una fuerte competencia entre machos, como se implicaba en reconstrucciones previas del dimorfismo de gran tamaño corporal. Independientemente de cómo se interpreten los datos, sus hallazgos no contradicen lo que se esperaría en un sistema de apareamiento monógamo. De hecho, la cantidad relativamente baja de dimorfismo es más consistente con el vínculo de pareja (y los comportamientos asociados con él), más que con los niveles más altos de dimorfismo en los géneros de primates existentes de uno y varios machos (28).

Nunca sabremos cuál era la organización social y los sistemas de apareamiento de los primeros homínidos; los comportamientos pasados no se conservan. Sin embargo, la documentación innovadora de la variación morfométrica en el contexto del estudio informado del comportamiento en especies vivas proporciona una perspectiva esencial sobre el comportamiento en especies extintas. Además de trazar nuevas direcciones para análisis futuros, estos nuevos hallazgos sugieren que los modelos de comportamiento anteriores basados en taxones pre-Homo supuestamente altamente dimórficos no son los más apropiados, y que el consenso anterior sobre el dimorfismo del tamaño corporal y sus implicaciones requiere más discusión. En lugar de implicar alguna forma de comportamiento único basado en una combinación de dimorfismo sexual bajo en el tamaño canino y dimorfismo sexual alto en el tamaño corporal (5-7, 9), A. afarensis (y otros homínidos tempranos) pueden haber sido más parecidos a los humanos en su comportamiento social básico. Por tanto, las raíces del comportamiento humano pueden ser profundas en el tiempo. El artículo de Reno et al. (2) y la discusión y el debate provocados por él acercarán el campo a obtener una comprensión cada vez más informada del dimorfismo sexual y el comportamiento social en el pasado humano remoto, sentando las bases para comprender la evolución de la organización social humana.

Los primeros homínidos pueden haber sido más parecidos a los humanos en su comportamiento social básico.