Sinopsis
La deglución es el proceso mediante el cual los alimentos se transportan desde la boca hasta el estómago. Funcionalmente, se puede dividir en tres fases: preparatoria, de transferencia y de transporte, que se suceden en una secuencia. La fase preparatoria incluye el esfuerzo consciente para ingerir alimentos y reflejos en la cavidad bucal que ayudan a la preparación del bolo a tragar. La fase de transferencia involucra actividades reflejas en los pasajes oral y faríngeo. La fase de transporte incluye el transporte del bolo alimenticio ingerido a través del esófago hasta el estómago.
Anatómicamente, la deglución se ha dividido en tres fases: oral, faríngea y esofágica. La fase oral incluye las fases preparatoria y de transferencia temprana. La fase preparatoria oral incluye amamantar, masticar y masticar; la mezcla de la comida con saliva; y la formación de un bolo de tamaño y consistencia adecuados. Una vez que se forma el bolo, la lengua crea una copa en su superficie dorsal que atrapa el bolo entre ella y el paladar. La fase de transferencia comienza una vez que se ha tomado la decisión de tragar. La punta y los lados de la lengua se contraen contra el paladar duro para apretar progresivamente el bolo atrapado. Simultáneamente, la parte posterior de la lengua forma un conducto que permite que el bolo pase del istmo a la orofaringe. Si la lengua está débil o paralizada, el bolo se derrama en la cavidad bucal o en la faringe. Esto causa aspiración antes de tragar.
Cuando el bolo ingresa a la orofaringe, el paladar blando se eleva para cerrar la nasofaringe de la orofaringe. La pared faríngea posterior se mueve hacia arriba, mientras que la parte posterior de la lengua se mueve hacia adelante para agrandar la cámara orofaríngea. La regurgitación nasal de la comida ocurre si la nasofaringe no está cerrada.
Después de que el bolo ingresa a la orofaringe, aparece una contracción en forma de cresta (cresta de Passavant) en la parte superior de la pared faríngea posterior. Esta contracción se mueve hacia abajo junto con el movimiento hacia abajo del paladar blando. Simultáneamente, los pilares posteriores relajados se aproximan entre sí y la lengua posterior se contrae contra el paladar para cerrar la cavidad bucal de la orofaringe. La contracción aboral progresiva de la pared faríngea posterior contra la parte posterior contraída de la lengua impulsa el bolo hacia la faringe.
Durante la fase faríngea, la lengua sella la orofaringe. El paladar blando y la pared faríngea proximal sellan la nasofaringe. Las cuerdas vocales y los aritenoides cierran la abertura laríngea y la epiglotis desciende para cubrir el vestíbulo laríngeo. Estas acciones sellan las vías respiratorias de la cavidad faríngea. Además, el hueso hioides y la laringe se mueven hacia arriba y hacia delante, llevando la laringe a una posición fuera de la trayectoria del bolo. La faringe también se ensancha y acorta, lo que se acompaña de una elevación del esfínter esofágico superior (EEU) de varios centímetros. Estas actividades mueven el bolo de comida a través del UES ya abierto hacia el esófago, y esta acción se completa con la contracción peristáltica faríngea.
A medida que el bolo ingresa al esófago, el esófago, incluido el esfínter esofágico inferior (LES), se relaja para recibir el bolo. Como resultado, una gran parte de un bolo líquido puede moverse hacia el estómago solo por gravedad si el sujeto está de pie. El bolo de líquido residual se elimina mediante la onda de contracción peristáltica. El bolo sólido generalmente no se mueve hacia abajo por gravedad y requiere contracción peristáltica para su transporte.
Un bolo de alimento viaja a través de la faringe en menos de 1 segundo; la velocidad de la peristalsis faríngea es muy rápida, hasta 40 cm / seg. El tiempo de viaje a través del esófago es de 5 a 6 segundos, con una velocidad de peristalsis de 3 a 4 cm / seg.
El acto de tragar tiene componentes voluntarios e involuntarios. La fase preparatoria / oral es voluntaria, mientras que las fases faríngea y esofágica están mediadas por un reflejo involuntario llamado reflejo de deglución. La estructura neuromuscular y el control de las fases oral, faríngea y esofágica de la deglución son diferentes. Los músculos de la cavidad oral y la lengua son voluntarios y estriados, los de la faringe y el esófago cervical están especializados y estriados, y los del esófago torácico y el EEI son lisos. Además, los músculos esfintéricos (UES y LES) están especializados y presentan contracciones tónicas. Los músculos estriados de la cavidad oral, la faringe y el esófago cervical están inervados por neuronas motoras inferiores que se transportan en los nervios craneales, incluido el vago. Las neuronas motoras inferiores son todas de naturaleza excitadora y excitan los músculos estriados al liberar acetilcolina en las placas terminales motoras. La pérdida de estas inervaciones conduce a la parálisis de los músculos.
A diferencia de estos músculos estriados, los músculos lisos del esófago torácico y el EEI reciben inervaciones motoras autónomas que consisten en fibras preganglionares extrínsecas que se transportan en los nervios vagos y neuronas posganglionares intramurales que forman parte del plexo mientérico. Además, la inervación autónoma tiene una vía excitadora y una vía inhibidora paralela. La vía excitadora consta de neuronas preganglionares y posganglionares, las cuales son colinérgicas y actúan liberando acetilcolina. La vía inhibidora consiste en neuronas nitrérgicas preganglionares colinérgicas y posganglionares que ejercen una acción inhibidora sobre el músculo liso al liberar el péptido intestinal vasoactivo y el neurotransmisor gaseoso, óxido nítrico.
En condiciones de reposo (es decir, entre tragos), músculos de los conductos de la deglución están generalmente relajados, excepto los de los esfínteres esofágicos. El UES permanece cerrado pasivamente debido a las estructuras circundantes y la contracción tónica del músculo cricofaríngeo como resultado de la actividad tónica de los nervios que lo inervan. Por el contrario, el EEI permanece cerrado en gran parte debido a la propiedad única de su músculo.
El reflejo de deglución es un reflejo involuntario elaborado que involucra un centro de deglución, o un generador de patrones de deglución, en el tronco del encéfalo. Una vez activadas, las neuronas del centro de deglución envían descargas de inhibición y excitación con patrones a los núcleos motores de los nervios craneales. La peristalsis faríngea y esofágica mediada por el reflejo de deglución se conoce como peristaltismo primario.
La contracción peristáltica en los músculos estriados de la faringe y el esófago torácico es el resultado de una inhibición secuencial seguida de la excitación de los músculos que están involucrados en generando contracción peristáltica. El núcleo premotor que media la deglución es el núcleo central del tracto solitario que envía fibras al núcleo ambiguo del vago.
El mecanismo neural de contracción peristáltica primaria en el músculo liso del esófago torácico está orquestado por las neuronas premotoras en el tracto solitario, que envían proyecciones a las partes caudal y rostral del núcleo motor dorsal del vago. La parte caudal del núcleo motor dorsal del vago contiene neuronas de la vía inhibitoria al esófago, mientras que la parte rostral alberga las neuronas de la vía excitadora al esófago. Las neuronas de la vía inhibidora se activan primero; esto da como resultado la inhibición de toda la actividad en curso en el esófago y la relajación del LES. A esto le sigue la activación secuencial de neuronas en áreas distales del esófago. La secuencia de inhibición seguida de excitación se puede documentar con estudios de potencial de membrana como una onda de hiperpolarización seguida de despolarización. El comportamiento peristáltico es el resultado de un aumento progresivo de la duración de las hiperpolarizaciones aboralmente a lo largo del esófago. El gradiente de inhibición creciente distalmente a lo largo del esófago que precede a la contracción peristáltica también se denomina gradiente de latencia o inhibición de la deglución.
Cuando un sujeto bebe, las degluciones ocurren en rápida sucesión a velocidades de una deglución cada 2 segundos. . En estas circunstancias, la respuesta faríngea sigue a cada deglución, pero el esófago permanece inhibido hasta la última deglución, seguida de la contracción peristáltica. La pérdida de la inhibición de la deglución da como resultado contracciones no peristálticas que a veces se denominan contracciones terciarias.
La deglución es una actividad muy regulada. Normalmente, se activa mediante receptores periféricos ubicados en estructuras en la parte posterior de la cavidad oral y la orofaringe que se estimulan cuando el bolo alimenticio se empuja hacia la orofaringe. Las aferentes de los nervios laríngeos superiores son importantes estimuladores del reflejo de deglución. La deglución también se puede activar mediante la estimulación de ciertas neuronas corticales. A menudo, las entradas corticales y periféricas se ayudan mutuamente a provocar la deglución.
La peristalsis primaria se expresa de manera diferente en las diferentes fases del proceso de deglución. La peristalsis esofágica que ocurre en el esófago torácico sin la contracción faríngea asociada se conoce como peristaltismo secundario. Su función fisiológica es limpiar el esófago de residuos de alimentos y materiales de reflujo moviéndolos al estómago. La peristalsis secundaria, provocada por la distensión del esófago, se ejecuta en su totalidad mediante un reflejo intramural local. El LES normalmente se relaja como parte del reflejo peristáltico. En determinadas circunstancias, el LES puede relajarse sin contracción peristáltica asociada. Esta relajación inapropiada del LES se denomina relajación transitoria del LES (TLESR) y puede ser provocada por estimulación aferente vagal gástrica o estimulación de aferentes en el nervio laríngeo superior con estímulos que están por debajo del umbral para activar la deglución.La relajación transitoria del EEI puede ser parte de un reflejo de eructos y se ha implicado como un mecanismo importante del reflujo gastroesofágico.