Una capa germinal es un grupo de células de un embrión que interactúan entre sí a medida que el embrión se desarrolla y contribuyen a la formación de todos los órganos y tejidos. Todos los animales, excepto quizás las esponjas, forman dos o tres capas germinales. Las capas germinales se desarrollan temprano en la vida embrionaria, a través del proceso de gastrulación. Durante la gastrulación, un grupo hueco de células llamado blástula se reorganiza en dos capas germinales primarias: una capa interna, llamada endodermo, y una capa externa, llamada ectodermo. Los organismos diploblásticos tienen solo las dos capas germinales primarias; estos organismos tienen característicamente múltiples ejes corporales simétricos (simetría radial), como ocurre con las medusas, las anémonas de mar y el resto del filo Cnidaria. Todos los demás animales son triploblásticos, ya que el endodermo y el ectodermo interactúan para producir una tercera capa germinal, llamada mesodermo. Juntas, las tres capas germinales darán lugar a todos los órganos del cuerpo, desde la piel y el cabello hasta el tracto digestivo.

La gastrulación difiere entre especies, pero el proceso general es el mismo: la bola hueca de células que forma la blastula se diferencia en capas. La primera fase de gastrulación produce un organismo de dos capas compuesto por ectodermo y endodermo. El ectodermo formará los componentes externos del cuerpo, como la piel, el cabello y las glándulas mamarias, así como parte del sistema nervioso. Después de la gastrulación, una sección del ectodermo se pliega hacia adentro, creando un surco que se cierra y forma un tubo aislado por la sección media dorsal del embrión. Este proceso de neurulación forma el tubo neural, que da lugar al sistema nervioso central. Durante la neurulación, el ectodermo también forma un tipo de tejido llamado cresta neural, que ayuda a formar estructuras de la cara y el cerebro. El endodermo producido durante la gastrulación formará el revestimiento del tracto digestivo, así como el de los pulmones y la tiroides. Para los animales con tres capas germinales, después de que se hayan formado el endodermo y el ectodermo, las interacciones entre las dos capas germinales inducen el desarrollo del mesodermo. El mesodermo forma músculo esquelético, hueso, tejido conectivo, corazón y sistema urogenital. Debido a la evolución del mesodermo, los animales triploblásticos desarrollan órganos viscerales como el estómago y los intestinos, en lugar de conservar la cavidad digestiva abierta característica de los animales diploblásticos.

Christian Pander, estudiante de doctorado de Ignaz Döllinger en la Universidad de Würzburg, en Würzburg, Alemania, reconoció por primera vez la existencia de capas germinales en pollitos (Gallus gallus) en 1817. En las publicaciones derivadas de su disertación, Pander describió cómo dos capas de células, a las que llamó serosas y mucosas, dieron lugar a una capa intermedia, a la que llamó vascular. Pander escribió sobre la interdependencia de estas tres capas, así como la necesidad de su interacción para formar órganos.

En 1825, ocho años después de las descripciones iniciales de Pander, Martin Rathke, un médico y embriólogo de Prusia ( ahora Polonia), descubrió capas de células en un cangrejo de río invertebrado en desarrollo, Astacus astacus, que correspondía a las que Pander había descrito en pollos. Rathke demostró que las capas embrionarias que Pander describió existían en animales fuera del clado de vertebrados. Karl Ernst von Baer, un profesor de anatomía en la Universidad de Königsberg, en Königsberg, Alemania, aplicó el concepto de capa germinal de Pander a todos los vertebrados en su Über Entwicklungsgeschichte der Thiere de 1828. Beobachtung und Reflexion (Sobre la historia del desarrollo de los animales. Observaciones y reflexiones).

La discusión sobre las capas germinales disminuyó durante los siguientes veintiún años, pero resurgieron cuando Thomas Henry Huxley, un historiador natural en Inglaterra , publicado «Sobre la anatomía y afinidades de la familia de las medusas». En ese texto de 1849, Huxley sugirió que las medusas adultas (Medusae) poseían dos capas de tejido, a las que llamó membranas de base, que se relacionan entre sí de la misma manera que Pander había observado de las capas serosas y mucosas en el embrión de pollo. Huxley se dio cuenta de que existía una correlación entre la arquitectura corporal de la medusa adulta y el embrión de vertebrado. Basándose en esa asociación, Huxley intentó integrar el estudio de los vertebrados con el de los invertebrados y unir los estudios del desarrollo u ontogenia con los estudios de las relaciones de los organismos o filogenia. La relación entre la ontogenia y la filogenia, más tarde llamada recapitulación, sería adoptada y ampliada por los defensores de la evolución, incluidos Charles Darwin, en Inglaterra, y Ernst Haeckel, profesor de anatomía comparada en la Universidad de Jena, en Jena, Alemania.

En los seis años posteriores a la publicación de Huxley sobre Medusae, el embriólogo Robert Remak, en Alemania, refinó la teoría de la capa germinal de dos maneras en su tratado Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Estudios sobre la formación y Desarrollo de vertebrados) .En primer lugar, mientras trabajaba como microscopista, Remak notó que todas las células de la capa germinal del embrión de pollo derivaban de la única célula original del óvulo fertilizado. Por lo tanto, Remak concluyó que todas las células se originan a partir de la división de células existentes, una conclusión que se volvió fundamental para la teoría celular. En segundo lugar, Remak proporcionó evidencia histológica de la existencia de tres capas germinales distintas y rastreó los derivados de cada una a lo largo del desarrollo del pollito. Pocos notaron las contribuciones de Remak a la teoría celular y la investigación sobre las capas germinales .

En 1867 Aleksandr Kovalevsky, profesor de embriología en la Universidad de San Petersburgo, en San Petersburgo, Rusia, publicó una serie de estudios que mostraban la presencia de f capas germinales entre los invertebrados. El trabajo de Kovalevsky estableció la universalidad y la naturaleza homóloga de las capas germinales dentro del reino animal.

Según Jane Oppenheimer, bióloga e historiadora de la ciencia que trabajó en Bryn Mawr College en Filadelfia, Pensilvania durante el siglo XX. En el siglo XIX, la investigación de Kovalevsky llevó a algunos de los científicos más destacados del siglo XIX a investigar las capas germinales. El concepto de las capas germinales como invariantes entre especies pronto se afianzó y formó la base de la teoría de la capa germinal. La teoría de la capa germinal sostenía que cada una de las capas germinales, independientemente de la especie, daba lugar a un conjunto fijo de órganos. En 1872, Ernst Haeckel combinó las observaciones de las capas germinales con la teoría de la evolución para plantear la hipótesis de que un organismo desconocido de dos capas, al que llamó gastraea, era ancestral de todos los demás animales; esto llegó a conocerse como la teoría de Gastraea. Un año después, Edwin Ray Lankester, profesor de zoología en el University College de Londres, en Londres, Inglaterra, publicó una teoría similar a la de Haeckel junto con una clasificación de todos los animales basada en su composición de capas germinales: homoblásticas, diploblásticas y triploblástica. Los investigadores todavía usan la clasificación de Lankester.

A fines de la década de 1870, varios años después de las publicaciones de Haeckel y Lankester, muchos embriólogos desafiaron la teoría de la capa germinal y la teoría de Gastraea de Haeckel. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker y Oscar y Richard Hertwig, todos en Alemania en ese momento, objetaron la teoría de la capa germinal. En una serie de publicaciones desde 1878 hasta 1881, los hermanos Hertwig proporcionaron evidencia de que las capas germinales tenían mayores capacidades de diferenciación que En 1881, los Hertwig formularon su teoría Coelom, que se centró en el papel del mesodermo y también introdujo el término y concepto de mesénquima, un tipo de tejido animal derivado de mo stly del mesodermo.

En medio de los variados argumentos que apoyan o niegan la teoría de la capa germinal, algunos embriólogos en la década de 1890 comenzaron a reenfocar sus esfuerzos en métodos que podrían ayudarlos a comprender mejor cómo se desarrollan los animales, y emplearon manipulaciones físicas de embriones en lugar de embriología puramente observacional o descriptiva. En 1901, Charles Sedgwick Minot, profesor de la Escuela de Medicina de Harvard en Boston, Massachusetts, predijo que el trasplante de células de una capa germinal a otra daría como resultado que esas células adoptaran el destino de su nuevo entorno.

Más de Veinte años más tarde, en 1924, Hilde Proescholdt Mangold y su asesor de doctorado en el Instituto Zoológico de Friburgo, Alemania, Hans Spemann, encontraron evidencia de la predicción de Minot y desmantelaron la base de la teoría de la capa germinal. Mangold extrajo un presunto ectodermo de la labio, un tejido que organiza la etapa de gástrula, de un tritón embrionario y trasplantado este tejido a una capa germinal diferente de la gástrula de una segunda especie de tritón. El ectodermo trasplantado respondió al ambiente local en el tritón huésped en desarrollo, e indujo la formación de una cabeza extra, una estructura del sistema nervioso o un cuerpo extra. Ese experimento demostró que el destino de las células de la capa germinal no está completamente predeterminado al principio. arte del desarrollo.

En los quince años posteriores al trabajo de Mangold, los embriólogos continuaron explorando el potencial de las tres capas germinales para diferenciarse a lo largo de diferentes rutas y produjeron evidencia que debilitó aún más la teoría de la capa germinal. Sven Hörstadius, profesor de la Universidad de Uppsala, en Uppsala, Suecia, usó equinodermos, como los erizos de mar, para estudiar cómo se diferencian las capas germinales. Empleó experimentos de trasplante, recombinación y mapeo del destino para investigar la capacidad de las capas germinales de transformarse en tejidos atípicos de diferenciación normal.

A lo largo del resto del siglo XX, los investigadores continuaron acumulando evidencia que invalidaba la teoría de que las capas germinales son tejidos predefinidos o muy predestinados. Siguiendo los trabajos de Spemann, Mangold y Hörstadius, los científicos exploraron aún más el potencial de la capa germinal para un desarrollo variado. A principios de la década de 1950, Robert Briggs, en la Universidad de Indiana en Bloomington, Indiana, y Thomas King, en el Instituto de Investigación del Cáncer en Filadelfia, Pensilvania, trasplantaron núcleos del presunto endodermo de la rana leopardo del norte, Rana pipiens, en huevos de los que extrajeron había eliminado los núcleos. Briggs y King siguieron el desarrollo de estos núcleos trasplantados para explorar el momento de la diferenciación celular, y con esos experimentos sentaron las bases para futuras investigaciones sobre clonación. A finales de la década de 1960, Pieter D. Nieuwkoop, en el Laboratorio Hubrecht de la Real Academia de Artes y Ciencias de los Países Bajos, en Utrecht, Holanda, descubrió que el endodermo induce al ectodermo adyacente a formar mesodermo. En la década de 1980, los científicos cambiaron su enfoque hacia la identificación de los genes que inducen la diferenciación estructural de las capas germinales. Los investigadores de principios del siglo XXI investigaron las redes reguladoras a través de las cuales los genes individuales interactúan para causar la diferenciación de la capa germinal.