Alkiokerros on alkion soluryhmä, joka on vuorovaikutuksessa toistensa kanssa, kun alkio kehittyy ja edistää kaikkien elinten ja kudosten muodostumista. Kaikki eläimet, paitsi sienet, muodostavat kaksi tai kolme ituraketta. Alkiokerrokset kehittyvät alkuvaiheessa varhaisessa vaiheessa gastrulaation kautta. Gastrulaation aikana ontto soluryhmä, jota kutsutaan blastulaksi, organisoituu kahdeksi primaariseksi alkukerrokseksi: sisäkerrokseksi, jota kutsutaan endodermiksi, ja ulkokerrokseksi, jota kutsutaan ektodermiksi. Diploblastisilla organismeilla on vain kaksi primaarista itukerrosta; näillä organismeilla on tyypillisesti useita symmetrisiä ruumiinakseleita (säteittäinen symmetria), kuten pätee meduusoihin, merivuokkoihin ja muuhun Cnidaria-suvun alueeseen. Kaikki muut eläimet ovat triploblastisia, kun endoderma ja ektoderma ovat vuorovaikutuksessa tuottaakseen kolmannen alkukerroksen, jota kutsutaan mesodermiksi. Yhdessä nämä kolme alkukerrosta synnyttävät kehon kaikki elimet ihosta ja hiuksista ruoansulatuskanavaan.

Ruuansulatuskanava vaihtelee lajeittain, mutta yleinen prosessi on sama: ontto solupallo joka muodostaa blastulan, erilaistuu kerroksiksi. Gastrulaation ensimmäinen vaihe tuottaa kaksikerroksisen organismin, joka koostuu ektodermista ja endodermista. Ektermi muodostaa kehon ulkokomponentit, kuten ihon, hiukset ja maitorauhaset, sekä osan hermostosta. Gastrulaation jälkeen osa ektodermista taittuu sisäänpäin, mikä muodostaa uran, joka sulkeutuu ja muodostaa eristetyn putken alaspäin alkion selän keskiosassa. Tämä neurulaatioprosessi muodostaa hermoputken, josta syntyy keskushermosto. Neurulaation aikana ektoderma muodostaa myös tietyn tyyppisen kudoksen, jota kutsutaan hermoharjaksi, joka auttaa muodostamaan kasvojen ja aivojen rakenteita. Gastrulaation aikana tuotettu endodermi muodostaa ruoansulatuskanavan sekä keuhkojen ja kilpirauhasen vuorauksen. Eläimillä, joilla on kolme alkukerrosta, endodermin ja ektodermin muodostumisen jälkeen kahden iturakerroksen välinen vuorovaikutus aiheuttaa mesodermin kehittymisen. Mesodermi muodostaa luurankolihaksen, luun, sidekudoksen, sydämen ja urogenitaalisen järjestelmän. Mesodermin evoluutiosta johtuen triploblastiset eläimet kehittävät sisäelimiä, kuten vatsaa ja suolistoa, sen sijaan että säilyttäisivät diploblastisille eläimille tyypillisen avoimen ruoansulatuskanavan.

Christian Pander, Ignaz Döllingerin tohtorikoulutettava yliopistossa Würzburgista, Würzburgista, Saksasta, tunnisti ensimmäisen kerran itukerrosten olemassaolon poikasissa (Gallus gallus) vuonna 1817. Väitöskirjasta saaduissa julkaisuissa Pander kuvaili, kuinka kaksi solukerrosta, joita hän kutsui seroiksi ja limakalvoiksi, synnytti välikerros, jota hän kutsui verisuoneksi. Pander kirjoitti näiden kolmen kerroksen keskinäisestä riippuvuudesta ja niiden välisen vuorovaikutuksen välttämättömyydestä elinten muodostamiseksi.

Vuonna 1825, kahdeksan vuotta Panderin alkuperäisten kuvausten jälkeen, Martin Rathke, Preussin lääkäri ja alkionologi ( nykyään Puola), löysi kehittyvistä selkärangattomista rapuista, Astacus astacus, solukerroksia, jotka vastasivat Panderin kuvaamia poikasilla. Rathke osoitti, että Panderin kuvaamat alkion kerrokset olivat eläimillä selkärankaisten ulkopuolella. Karl Ernst von Baer, anatomian professori Königsbergin yliopistossa, Königsbergissä, Saksassa, sovelsi Panderin itukerroskonseptia kaikkiin selkärankaisiin vuonna 1828 julkaisemassaan Über Entwicklungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion (Eläinten kehityshistoriasta. Havaintoja ja pohdintoja).

Keskustelu alkukerroksista väheni seuraavien 21 vuoden aikana, mutta ne palasivat uudelleen, kun englantilainen luonnontieteellinen historioitsija Thomas Henry Huxley , julkaisi ”Medusae-perheen anatomiasta ja läheisyydestä”. Tuossa vuoden 1849 tekstissä Huxley ehdotti, että aikuisilla meduusoilla (Medusae) oli kaksi kudoskerrosta, joita hän kutsui perustuskalvoiksi, jotka liittyvät toisiinsa samalla tavalla kuin Pander oli havainnut poikasen alkion seroosi- ja limakerroksista. Huxley tajusi, että aikuisten meduusojen kehoarkkitehtuurin ja selkärankaisten alkion välillä oli korrelaatio. Tuon assosiaation perusteella Huxley yritti integroida selkärankaisilla tehdyt tutkimukset selkärangattomien tutkimuksiin ja yhdistää kehitys- tai ontogeneettitutkimukset organismisuhteiden tai fylogeneettisuustutkimusten kanssa. Kehityksen kannattajat, mukaan lukien englantilainen Charles Darwin, ja Jenan yliopiston vertailevan anatomian professori Ernst Haeckel, Jena, Saksa, omaksuvat ja laajentavat ontogeenin ja fülogeneesin välistä suhdetta, jota myöhemmin kutsutaan yhteenvetona.

Huxleyn Medusae-julkaisua seuraavien kuuden vuoden aikana alkionlääkäri Robert Remak, Saksa, tarkensi sukusolujen teoriaa kahdella tavalla tutkielmassaan Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Tutkimukset muodostumisesta ja Selkärankaisten kehitys): Ensinnäkin työskennellessään mikroskopistina Remak huomasi, että kaikki poikasalkion sukusolusolut ovat peräisin hedelmöitetyn munan alkuperäisestä yksittäisestä solusta, joten Remak totesi, että kaikki solut ovat peräisin ennaltaehkäisyn jakautumisesta. olemassa olevista soluista, johtopäätös, josta tuli soluteorian keskiössä. Toiseksi Remak toimitti histologista näyttöä kolmen erillisen iturakerroksen olemassaolosta ja jäljitti kunkin johdannaiset poikasen kehityksen aikana. Harvat huomasivat Remakin panoksen soluteoriassa ja itukerrosten tutkimuksessa. .

Vuonna 1867 Pietarin yliopiston Pietarin yliopiston alkiatutkimuksen professori Aleksandr Kovalevsky julkaisi sarjan tutkimuksia, jotka osoittivat f sukusolujen selkärangattomien keskuudessa. Kovalevskyn työ vahvisti eläinkunnan itukerrosten yleismaailmallisuuden ja homologisuuden.

Jane Oppenheimerin, biologin ja tieteen historioitsijan mukaan, joka työskenteli Bryn Mawr Collegessa Philadelphiassa Pennsylvaniassa 20. vuosisadan aikana. vuosisadalla Kovalevskyn tutkimus sai jotkut 1800-luvun merkittävimmistä tutkijoista tutkimaan itukerroksia. Alkiokerrosten käsite muuttumattomina lajeissa vakiintui pian ja muodosti perustan iturakenteiden teoriaan. Alkiokerrateorian mukaan kukin alkukerros lajeista riippumatta synnytti kiinteän joukon elimiä. Vuonna 1872 Ernst Haeckel yhdisti itukerrosten havainnot evoluutioteorian kanssa olettaakseen, että tuntematon kaksikerroksinen organismi, jota hän kutsui gastraeaksi, oli kaikkien muiden eläinten esi-isä; tämä tuli tunnetuksi nimellä Gastraea-teoria. Vuotta myöhemmin, eläintieteen professori Edwin Ray Lankester Lontoon University Collegesta Lontoossa, Englannissa, julkaisi samanlaisen teorian kuin Haeckel, samoin kuin kaikkien eläinten luokittelu niiden iturakenteiden koostumuksen perusteella: homoblastiset, diploblastiset ja Tutkijat käyttävät edelleen Lankesterin luokitusta.

1870-luvun loppupuolella, useita vuosia Haeckelin ja Lankesterin julkaisujen jälkeen, monet embryologit kyseenalaistivat iturakenteiden teorian ja Haeckelin Gastraea-teorian. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker sekä Oscar ja Richard Hertwig, kaikki tuolloin Saksassa, vastustivat itukerrateoriaa. Sarjoissa julkaisuja 1878–1881 Hertwig-veljet esittivät todisteita siitä, että alkusoluilla oli suuremmat erotuskyvyt kuin Vuonna 1881 Hertwigs muotoili Coelom-teoriansa, jossa keskityttiin mesodermin rooliin ja otettiin käyttöön termi ja käsite mesenchyme, eräänlainen eläinkudoksesta peräisin oleva mo typerästi mesodermistä.

Erilaisten, iturakenteiden teoriaa tukevien tai kieltävien argumenttien keskellä jotkut alkionologit 1890-luvulla alkoivat keskittää ponnistelunsa menetelmiin, jotka voisivat auttaa heitä ymmärtämään paremmin eläinten kehitystä, ja he tekivät fyysisiä manipulaatioita. alkioiden sijaan puhtaasti havainnoiva tai kuvaileva alkio. Vuonna 1901 Charles Sedgwick Minot, Harvardin lääketieteellisen koulun professori Bostonissa, Massachusettsissa, ennusti, että solujen siirtäminen yhdestä sukusolusta toiseen johti siihen, että nämä solut omaksuivat uuden ympäristönsä kohtalon.

Enemmän kuin kaksikymmentä vuotta myöhemmin, vuonna 1924, Hilde Proescholdt Mangold ja hänen tohtorineuvonantajansa Saksan Freiburgin eläintieteellisessä instituutissa Hans Spemann löysivät todisteita Minot’n ennustuksesta ja purkivat itukerrateorian perustan. Mangold keräsi oletetun ektodermin selästä huuli, kudos, joka järjestää gastrulavaiheen, alkiotutkasta ja siirsi tämän kudoksen toisen itämerikerroksen toisen lokasuolen gastrulaan.Siirretty ektodermi reagoi kehittyvän isäntäkammion paikalliseen ympäristöön ja indusoi lisäpään, hermostorakenteen tai ylirungon muodostuminen. Tämä koe osoitti, että sukusolusolujen kohtalot eivät ole täysin ennalta määriteltyjä Kehitystaide.

Mangoldin työtä seuranneiden viidentoista vuoden aikana alkionologit jatkoivat kolmen siemenkerroksen mahdollisuuden erilaistua eri reiteillä, ja he tuottivat todisteita, jotka heikensivät itusolujen teoriaa edelleen. Ruotsin Uppsalan yliopiston Uppsalan yliopiston professori Sven Hörstadius tutki piikkinahkaisten, kuten merisiilien, avulla itukerrosten erilaistumista. Hän käytti elinsiirto-, rekombinaatio- ja kohtalokartoituskokeita tutkiakseen alkusolujen kykyä muuntua kudoksiin, jotka ovat epätyypillisiä normaalille erilaistumiselle.

Viimeisen 1900-luvun loppupuolella tutkijat jatkoivat sellaisten todisteiden keräämistä, jotka kumoivat teorian, jonka mukaan ituskerrokset ovat ennalta määriteltyjä tai hyvin kohtalaisia kudoksia. Spemannin, Mangoldin ja Hörstadiuksen teoksia seuraten tutkijat tutkivat alkukerroksen potentiaalia monipuoliseen kehitykseen. 1950-luvun alussa Robert Briggs, Indianan yliopistossa Bloomingtonissa, Indianassa, ja Thomas King, syöväntutkimusinstituutissa Philadelphiassa, Pennsylvaniassa, siirtivät pohjoisen leopardisammakon, Rana pipiensin oletetusta endodermistä, ytimet muniin, josta he oli poistanut ytimet. Briggs ja King seurasivat näiden siirrettyjen ytimien kehitystä tutkiakseen solujen erilaistumisen ajoitusta, ja noilla kokeilla he loivat perustan tulevalle kloonaustutkimukselle. 1960-luvun lopulla Pieter D. Nieuwkoop, Alankomaiden kuninkaallisen taide- ja tiedeakatemian Hubrecht-laboratoriossa, Utrechtissa, Hollannissa, huomasi, että endoderma saa vierekkäisen ektodermin muodostumaan mesodermiksi. 1980-luvulla tutkijat siirtivät huomionsa geenien tunnistamiseen, jotka aiheuttavat iturakenteiden rakenteellista erilaistumista. 2000-luvun alkupuolen tutkijat tutkivat säätelyverkostoja, joiden kautta yksittäiset geenit ovat vuorovaikutuksessa aiheuttaakseen ituskerroksen erilaistumisen.