Määritelmä: Mitä kemosynteettiset bakteerit ovat?

Kemosynteettisiin bakteereihin kuuluu olennaisesti joukko autotrofisia bakteereja, jotka käyttävät kemiallista energiaa oman ruoansa tuottamiseen. Kuten fotosynteettiset bakteerit, kemosynteettiset bakteerit tarvitsevat hiililähteen (esim. Hiilidioksidi) sekä energialähteen tuottaakseen omaa ruokaa.

Suurimmaksi osaksi, nämä bakteerit ovat aerobisia ja siksi riippuvat hapesta tämän prosessin loppuun saattamiseksi. Jotkut lajit (esim. Sulphuricurvum kujiense) on kuitenkin yhdistetty anaerobiseen kemosynteesiin.

Koska nämä organismit kykenevät valmistamaan omaa ruokaansa kemiallisen energian avulla, ne pystyvät selviytyä erilaisista elinympäristöistä / ympäristöistä (mukaan lukien ankarat olosuhteet äärimmäisissä olosuhteissa) vapaasti elävinä organismeina tai yhdessä muiden organismien kanssa (symbioosin kautta muiden organismien kanssa).

* Toisin kuin fotosynteesi, joka on yleistä eukaryoottisissa organismeissa ja syanobakteereissa, kemosynteesireaktiot ovat enimmäkseen prokaryoottiset mikro-organismit (erityisesti bakteerit ja arkkiherkät)

Esimerkkejä kemosynteettisistä bakteereista ovat :

• Venenivibrio stagnispumantis
• Beggiatoa
• T. neapolitanus
• T. novellus
• ferrooksidaanit

Kemosynteettiset bakteerit

Kuten mainittiin, kemosynteesi sallii erityyppisten bakteerien (kemosynteettisten bakteerien) selviytymisen turvautumatta valon energiaan tai muihin organismeihin ruoaksi. Elintarvikemateriaalien valmistukseen käytetty energia on peräisin monista epäorgaanisista kemikaaleista (ja siten erilaisista kemiallisista reaktioista). Tästä syystä on olemassa erityyppisiä kemosynteettisiä bakteereja sen mukaan, minkä tyyppisiä yhdisteitä ne käyttävät energialähteenä.

* Jotkut kemosynteettiset bakteerit elävät aurinkoisissa ympäristöissä ja altistuvat siksi auringonvalolle. He eivät kuitenkaan luota auringonvaloon energialähteenä.

Rikkibakteerit – Nämä bakteerit (esim. Paracoccus) hapettaa sellaiset rikkiyhdisteet kuin rikkivety (sulfidit) tiosulfaatit ja epäorgaaniset rikki jne. Hapetusprosessi tapahtuu organismista tai käytetyn rikkiyhdisteen tyypistä riippuen useissa vaiheissa. Esimerkiksi joissakin organismeissa epäorgaanista rikkiä varastoidaan, kunnes niitä tarvitaan käyttöön.

Typpibakteerit – jaettu kolmeen ryhmään, jotka sisältävät nitrifioivia bakteereja , denitrifioivat bakteerit ja typpeä sitovat bakteerit. Nitrifioivien bakteerien tapauksessa ammoniakki hapetetaan ensin hydroksyyliamiiniksi sytoplasmassa (ammoniummono-oksigenaasilla). Hydroksyyliamiini hapetetaan sitten nitriitin tuottamiseksi periplasmassa hydroksyyliamiinin oksidoreduktaasin avulla. Tämä prosessi tuottaa protonin (yksi protoni kutakin ammoniummolekyyliä kohti). Nitrifioiviin bakteereihin verrattuna denitrifioivat bakteerit hapettavat nitraattiyhdisteitä energialähteenä.

kemosynteesin energiaa, tämä on erityisen yleistä kemosynteettisten arkeebakteerien keskuudessa.

Vetybakteerit – Sellaiset bakteerit kuin Hydrogenovibrio marinus ja Helicobacter pylori hapettavat vetyä energianlähteenä mikroaerofiilisissä olosuhteissa. Suurimmaksi osaksi näiden bakteerien on osoitettu olevan anaerobisia ja sen vuoksi menestyviä alueilla, joilla happea on vähän tai ei lainkaan. Tämä johtuu suurelta osin siitä, että hapetustarkoituksiin käytetty entsyymi (hydrogenaasi) toimii tehokkaasti anaerobisissa olosuhteissa.

Rautabakteerit – Acidithiobacillus ferrooxidans ja Leptospirillum ferrooxidans ovat joitain bakteereista, jotka hapettavat rautaa. Tämän prosessin on osoitettu tapahtuvan erilaisissa olosuhteissa riippuen organismista (esim. Matala pH ja hapoton-hapoton).

Kemosynteesin aikana kemosynteettisten bakteerien, jotka eivät ole fotosynteettisiä, on luotettava näiden yhdisteiden hapettumisen tuottamaan energiaan (epäorgaaninen) ruoan (sokerien) valmistamiseksi, kun taas typpeä sitovat bakteerit muuttavat typpikaasun nitraatiksi. Kaikki nämä prosessit tuottavat protonia, jota käytetään hiilidioksidin kiinnityksessä.

Normaalisti nämä reaktiot tapahtuvat sytoplasmassa membraaniin sitoutuneiden hengitysentsyymien läsnä ollessa. Esimerkiksi vetyhapetuksen tapauksessa ryhmän 1 NiFe-hydrogenaasit, jotka löytyvät sytoplasmasta, katalysoivat reaktion ja tuottavat 2 elektronia ja protonia (vety positiivisella varauksella) vetymolekyylistä (H2 < > 2H + ja 2e-). Nämä elektronit kanavoidaan sitten elektroninsiirtoketjun kinonipooliin.

Rikkivetyä varten yhdiste hapettuu vapauttaen elektroneja ja vetyioneja (kutsutaan protoneiksi, kun otetaan huomioon, että ne ovat erillään yhdisteestä ja elektroneista ja saavat positiivinen varaus). Tämän reaktion tuotteet ovat siten rikki, elektronit sekä protonit. Elektronit ja protonit tulevat sitten elektroninsiirtoketjuun (membraaniin).

Kun elektronit saapuvat tähän ketjuun, protonit pumpataan ulos solusta. Happi hyväksyy toisaalta elektronit ja houkuttelee protoneja (vetyioneja) muodostaen siten vesimolekyylejä. ATP-syntaasina tunnetun entsyymin kautta protonit, jotka oli aiemmin pumpattu solusta, kanavoidaan takaisin soluun niiden energialla (kineettisellä energialla) varastoidaan ATP: ksi ja niitä käytetään sokerisynteesiin.

Hiilen assimilaatio kemosynteettisissä bakteereissa (kiinnitys)

Bakteerien tyypistä, niiden elinympäristöstä ja hiililähteestä riippuen kiinnittymisessä käytetään useita metabolisia reittejä.

Joitakin yleisimpiä reittejä ovat:

Calvin-Benson -sykli – Tässä syklissä RuBisCo-entsyymi (ribuloosi 1, 5-bisfosfaattikarboksylaasi / oksigenaasi ) helpottaa molekyylihiilidioksidin lisäämistä ribuloosi 1,5-bisfosfaattiin. Tämä prosessi tuottaa kuuden hiilen yhdisteen, joka puolestaan muuttuu kahdeksi 3-PGA (3-fosfoglysereraatti) -molekyyliksi. Tätä prosessia kutsutaan hiilen kiinnittymiseksi, koska siihen liittyy hiilidioksidin muuntaminen orgaanisiksi molekyyleiksi.

ATP: hen ja NADPH: iin varastoidun energian kautta (syntyy hapetusprosessin kautta) hiiliyhdiste (3-PGA) muutetaan jälleen uudeksi hiiliyhdisteeksi muodostaen G3P (Glyseraldehydi-3-fosfaatti) pelkistysvaiheessa. Kun yksi näistä molekyyleistä lähtee Calvin-ketjusta (hiilihydraattimolekyylin / sokerin muodostamiseksi), toinen osallistuu RuBP: n muodostumiseen.

Krebsin käänteinen sykli – Calvin-sykliin verrattuna hiilen kiinnittyminen Krebsin käänteisen syklin tuloksissa pyruvaatin tuotannossa. Tunnetaan myös nimellä pelkistävä trikarboksyylihapposykli, tämä sykli alkaa kahden hiilidioksidimolekyylin kiinnittymisellä. Se johtaa asetyylikoentsyymi A: n (asetyyli-CoA) tuotantoon, joka puolestaan karboksyloidaan pelkistävästi pyruvaatin muodostamiseksi. Menetelmällä tuotettua pyruvaattia käytetään sitten orgaanisten solumateriaalien synteesiin.

Joitakin muita näiden bakteerien käyttämiä prosesseja ovat:

· 3-hydroksipropionaattipyörä – tunnetaan myös nimellä 3-hydroksipropionaattisykli, tämä reitti kiinnittää hiilidioksidin muodostumaan Malyyli-CoA asetyyli-CoA: n ja propionyyli-CoA-karboksylaasien läsnä ollessa. Tämä jaetaan sitten asetyyli-CoA: n ja glyoksylaatin tuottamiseksi. Viime kädessä reitti johtaa pyruvaatin tuotantoon, jota käytetään solun edellyttämien erilaisten orgaanisten materiaalien syntetisointiin.

· Pelkistävä asetyyli-CoA-reitti – tällä reitillä on kiinnitetty kaksi hiilidioksidimolekyyliä muodostamaan asetyyli-CoA. Tyypillisesti vety toimii elektronidonorina tässä reaktiossa hiilidioksidin ollessa elektronin vastaanottaja.

· Dikarboksylaatti / 4-hydroksibutyraattisykli – Tämä sykli on yleinen anaerobisissa ja mikroaerobiset elinympäristöt (esim. Desulfurococcales). Kuten 3-hydroksipropionaatti / 4-hydroksibutyraattisykli, tämä sykli muuntaa setyyli-CoA: n ja kaksi hiilimolekyyliä sukkinyylikoentsyymiksi (CoA).Jotkut tähän sykliin osallistuvista entsyymeistä sisältävät pyruvaattisyntaasin ja fosfoenolipyruvaatin (PEP) karboksylaasin.

Kemosynteettisten bakteerien merkitys

Kemosynteesi viittaa lähinnä prosessiin, jonka kautta kemosynteettiset bakteerit käsittelevät ruokaa kemiallisen energian avulla. Siksi fotosynteesiin verrattuna nämä organismit eivät ole riippuvaisia tuotannossa käytettävästä valoenergiasta. Tämä tekee heistä tärkeitä alkutuottajia erilaisissa elinympäristöissä, jotka sisältävät sellaisia hapettimia kuin nitraatit ja sulfaatit.

Esimerkiksi syvänmeren tuuletusekosysteemeissä auringonvalon puuttuminen tarkoittaa, että fotosynteesi ei voi tapahtua. Koska jotkut bakteerit pystyvät valmistamaan ruokaa kemosynteesin avulla, niillä on kuitenkin tärkeä rooli tämän ekosysteemin tuottajina.

Tämän käyttäytymisen on osoitettu hyödyttävän myös muita organismeja symbioottisen suhteen kautta. Esimerkiksi eri ympäristöissä typen sitovien bakteerien on osoitettu muodostavan symbioottisia suhteita, joista on hyötyä useille organismeille (levät, piilevät, palkokasvit, sienet jne.). Täällä he pystyvät muuttamaan typpeä (runsaasti luonnossa) käyttökelpoisiksi muodoiksi.

Täällä nämä bakteerit voivat katalysoida ilmakehän typpeä ammoniakin tuottamiseksi (käyttämällä typenaasina tunnettua entsyymiä), jota kasvit sitten käyttävät typpipitoisten biomolekyylien synteesissä.

Yksi muista merkittävää huomiota kiinnittäneistä symbioottisista suhteista on tubewormojen (Riftia pachyptila) välillä ja kemosynteettiset bakteerit hydrotermisissä tuuletusaukoissa. Tässä ympäristössä veden lämpötilat ovat erittäin korkeat geotermisen lämmön vuoksi. Lisäksi nämä matot elävät merenpohjassa (ympäristöstä puuttuu valoenergiaa).

Huolimatta epäsuotuisista olosuhteista tässä ympäristössä (erittäin korkeat lämpötilat ja valon puute), rikkivetyjen saatavuus antaa bakteereille mahdollisuuden suorittaa kemosynteesi.

Erittäin vaskularisoitunutta kidemaisen kalvon avulla mato pystyy ottamaan sisään liuenneen hiilidioksidin, hapen ja rikkivedyn (näiden organismien hemoglobiini pystyy sitomaan happea ja sulfideja) . Ne kuljetetaan sitten erikoistuneisiin soluihin, jotka tunnetaan bakteriosyytteinä, joissa kemosynteettiset bakteerit asuvat.

Sulfidia ja happea käyttämällä bakteerit tuottavat energiaa (ATP), jota käytetään sitten hiilidioksidin muuntamiseen sokereiksi. Sitten mollusk käyttää näitä sokereita ruoan lähteenä.

Tällaiset symbioottiset suhteet on tunnistettu myös seuraaviin:

• Solemyidi- ja lusinid simpukat
• Achinoidit
• Ciliate-protistit
• Merisienet
• Simpukat

Jotkut ominaisuuksiin, jotka on liitetty symbiont (kemosynteettiset bakteerit) sisältävät:

· Gram-negatiivisen kirjekuoren

· Vaihtele muodoltaan pienistä kokkoidisista endosymbionteista, joiden halkaisija on noin 0,25 um, suhteellisen suuriin (noin 10 um: n pituisiin) sauvanmuotoisiin kemotrofisiin bakteereihin

· Lajista riippuen ne voivat olla endosymbionteja tai yksinkertaisesti kiinnittyä isäntien kehon pintaan

Palaa kemosynteettisistä bakteereista MicroscopeMaster-kotiin

Colleen M.Cavanaugh, Zoe P.Mckiness, Irene LG Newton ja Frank J. Stewart. (2006). Marine kemosynteettiset symbiootit.

H. W. J annasch. (1985). Elämän kemosynteettinen tuki ja mikrobien monimuotoisuus syvänmeren hydrotermisissä tuuletusaukoissa.

Jennifer J. Wernegreen. (2013). Endosymbioosi.

Zoran Minic jaPremila D. Thongbam. (2011). Biologinen syvänmeren hydroterminen tuuletusaukko mallina hiilidioksidipäästöjen entsyymien tutkimiseen.

Linkit

https://ocw.mit.edu/high-school/biology/exam-prep/cellular-energetics/photosynthesis/chemosynthesis/