Historia

Ensimmäiset tutkimukset yhdistävät ajallisen aivokuoren aivokuoren rakenteen ja toiminnan kuulohavainnointiin ja puheen pitivät Paul Broca (1824-1880) ja Carl Wernicke (1848-1904). Kuvaukset Brocan afasiasta (puhehäiriö, joka johtuu vauriosta Brodmanin alueilla 44 ja 45 – tunnetaan myös nykyisin nimellä Brocan alue) ja Wernicken afasiasta (puhehavainnan häiriö, joka johtuu Brodmanin alueen vahingoittumisesta) 22) mahdollisti kuulo- ja puheprosessin sijainnin määrittämisen aivokuoressa.

Kuulokuoren toiminta

Klassisesti kuuntelukooruksessa on kuvattu kaksi päätoiminta-aluetta:

• Ensisijainen kuulokuori (AI), joka koostuu hermosoluista, jotka osallistuvat ärsykkeen kochleotooppisen ja tonotooppisen spatiaalisen esityksen dekoodaukseen.
• Toissijainen kuulokuori (AII) ei niillä on selkeä tonotooppinen organisaatio, mutta niillä on tärkeä rooli monimutkaisten äänien hyvässä paikannuksessa ja analysoinnissa: erityisesti eläinten erityislaulujen ja ihmisten kielen kannalta. Sillä on myös rooli kuulomuistissa.
• AI: ta ja AII: tä ympäröivä vyöhykealue, joka auttaa integroimaan kuuloa muihin aistijärjestelmiin.

Ensisijaisen kuuloalueen toiminta aivokuori

AI: ssa neuronit ovat valikoivia tietyille taajuuksille ja ne on järjestetty isotaajuuskaistoihin, jotka on järjestetty tonotooppisesti. Isotaajuuskaistojen tarkka spatiaalinen jakauma liittyy kuuloreseptoreiden organisointiin. Niiden aktiivisuus riippuu ärsykkeen ominaisuuksista: äänilähteen taajuudesta, voimakkuudesta ja sijainnista avaruudessa. Toiminnallisesti tähän alueeseen vaikuttaa voimakkaasti kohteen herätystila. Useat hyvin spesifiset tekoälyn neuronit osallistuvat myös monimutkaisten äänien analyysiin.

Uudet tekniikat aivokuoren tutkimiseen (toiminnallinen magneettikuvaus: fMRI; positroniemissiotomografia: PET; ja magnetoencefalografia: MEG ) viittaavat siihen, että eläimillä havaittu taajuusjakauma (perinteisillä kokeellisilla menetelmillä) ei vastaa tarkalleen ihmisillä havaittua, vaikka niillä kaikilla on isotaajuusalueet, kuten alla olevasta MEG: stä nähdään. fMRI ihmisillä viittaa siihen, että matalat taajuudet koodataan sylvian halkeaman pinnallisilla posterolateraalisilla alueilla, kun taas korkeat taajuudet sijaitsevat syvemmillä ja anteromediaalisilla alueilla. On kuitenkin tärkeää huomata, että yksilöiden välillä on jonkin verran vaihtelua.

Magnetoencefalografia (MEG): puhtaiden sävyjen lokalisointi normaalissa kuulokohteessa Puhtaiden sävyjen (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz ja 4000 Hz) lokalisointi etupuolella (A) ja sivusuunnassa (B) olevat tasot. Kuva P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l ”Université Complutense (Madrid).

Kuulostimulaatioiden ajallinen integrointi

Herätessään ihmiset, kuten muutkin eläimet, pystyvät havaitsemaan monimutkaisten äänien pienet ajalliset vaihtelut. vaihtelut ovat välttämättömiä ihmisen puheen ymmärtämiselle.Lukuisissa tekoälyä tutkineissa tutkimuksissa on havaittu, että hereillä kädellisissä kaksi erillistä synkronisten ja asynkronisten hermosolujen populaatiota koodaavat ial-ärsykkeet eri tavalla.

• Synkroniset neuronit analysoivat hitaita ajallisia muutoksia. Ne reagoivat tarkasti alhaisen nopeuden stimulaatioon (A1), mutta eivät pysty ylläpitämään aktiivisuuttaan, jos ärsykkeiden määrä kasvaa. Nämä hermosolut näkevät nopeuden nopeat muutokset jatkuvana sävynä. Ne osallistuvat sekä taajuus- että intensiteettianalyysiin.
• Asynkroniset neuronit analysoivat nopeita ajallisia muutoksia (monista ärsykkeistä). He pystyvät määrittämään lyhytaikaiset vaihtelut ja voivat erottaa tarkasti yhden ärsykkeen seuraavasta.

Kuulokuoren toiminnallinen jako mahdollistaa ärsykkeen ajallisten vaihteluiden dekoodaamisen erittäin tarkasti muihin keskuksiin verrattuna kuuloreitin. Sen avulla saadaan enemmän tietoa monimutkaisista äänistä, sekä äänilähteen sijainnista ja liikkeestä.

Kuva: Vastaukset des neuronit synkronoituvat – > vastaukset synkronisoluissa

Vastaa des neuronit ei synkronoi – > asynkroniset solut

Peu de -ärsykkeet – > muutama ärsyke

Beaucoup de -ärsykkeet – > monet ärsykkeet

Temps – > Aika

Synkroniset ja asynkroniset neuronit

• Synkroniset neuronit reagoi aina jokaiseen ärsykkeeseen (napsautukseen), kun ärsykejunien välit ovat yli 20 ms (A1). Kun intertrain-intervalli pienenee (toistotiheys nopeutuu), nämä neuronit alkavat desykronisoida ampumisnopeuttaan. Kun interstimulusväli laskee alle 10 ms: n (B1), nämä hermosolut syttyvät vain ärsykkeen alussa ja lopussa (vastaavasti alkavat ja siirtyvät vastaukset).
• Asynkroniset neuronit eivät reagoi synkronisesti ärsykkeisiin ( A2 ja B2), mutta heidän aktiivisuutensa kasvaa asteittain erittäin suureksi purkautumisasteeksi (B2).

Kuulostimulaattoreiden integrointi spektrin avulla

Eläinten ääni ja ihmisen kieli vaihtelevat suuresti yksilöiden välillä. Vapaaehtoisia ja tahattomia variaatioita esiintyy myös saman aiheen sisällä. Vaikka kuuloviestien havaitseminen edellyttää monimutkaisen äänen muodostavien taajuuksien analysointia, spektrianalyysi on vieläkin tärkeämpää.

Jos äänispektri, joka sisältää monimutkaisen äänen koko ääniaalloprofiilin (äänen kirjekuori) säilyy, hyvä kuulo ja foneemien ymmärtäminen voivat tapahtua, vaikka tietyt taajuudet poistettaisiin.

Ei-invasiivista MEG-kuvantamista voidaan käyttää tarkasti ja erinomaisesti paikkatarkasti määrittämään herätetyn toiminnan sijainti. muutama millisekunti. MEG on sopiva tekniikka monimutkaisten kuulotoimintojen, kuten puheen, samoin kuin aivokuoren vaurioiden mahdollisten toiminnallisten vaikutusten tutkimiseen.

MEG normaalilla potilaalla (A) ja lukihäiriössä (B) Normaalikuuloisilla (A), spesifinen kielellinen aivokuoren aktivaatio tapahtuu pääasiassa vasemmassa kuulokuoressa. Dysleksisillä koehenkilöillä (B) aktivaatio on näkyvämpää oikeassa aivokuoressa ja diffuusimpi. Kuva P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l ”Université Complutense (Madrid)