Charles Darwinin julkaisun The Man Descent of Man and Selection in Relation to Sex vuonna 1871 julkaisemisen jälkeen (1) on ollut vilkasta keskustelua seksuaalisen dimorfismin merkityksestä monille fyysisille ominaisuuksille lukuisissa eläinlajeissa, mukaan lukien kädelliset ja ihmiset, sukupuuttoon kuolleet ja säilyneet. Keskustelujen keskeisiä kohtia ovat kuinka tulkita kokodimorfismia aikaisemmissa ihmisissä ja ihmisen kaltaisissa esi-isissä ja mitä johtopäätöksiä voidaan Ihmisen parittelusysteemien ja sosiaalisen organisaation kehityksestä Reno ym. (2) raportoivat tässä PNAS-numerossaan seksuaalisen dimorfismin tutkimisesta kolmen miljoonan vuoden ikäisessä Australopithecus afarensisissa, joka on tärkeä ja tunnettu hominidi, Homo-suvun esi-isä (3). Tämän taksonin dimorfismiin liittyvällä näkemyksellä on merkittäviä vaikutuksia sosiaaliseen käyttäytymiseen ja järjestäytymiseen myöhemmillä ja nykypäivän ihmisillä.

Kehon massadimorfismi vaihtelee dramaattisesti kädellisiä, sekä nykyisiä että menneitä. Useimmissa antropoideissa miehet ovat isompia kuin naiset (4–8). Ihmisten seksuaalinen dimorfismi on tällä hetkellä suhteellisen vähäistä (~ 15%), kun taas jotkut muut hominoidit (gorillat ja orangutanit) ovat erittäin dimorfisia (> 50%) (5, 9). Kehon massa voidaan helposti määrittää elävillä lajeilla. Aikaisemmille ei-ihmis kädellisille ja ihmisten esi-isille, joita edustavat enimmäkseen sirpalaiset fossiiliset jäännökset, ruumiin massa on paljon vähemmän saatavilla. Viime aikoina reisiluun päätä (reisiluun yläosassa oleva lonsipallo, joka mahtuu lonkkanivelen alueelle) on vedottu lähteeksi kehon massan arvioimiseksi varhaisissa hominideissa, Homossa ja sen evoluutioperäisessä Australopithecuksessa (10, 11). .

Fossiilisten hominidien ruumiin massan vertailut osoittavat, että dimorfismin yleiset tasot ovat todennäköisesti pysyneet suunnilleen samalla tasolla suurimman osan Homon evoluutiosta tai suurimman osan viimeisistä kahdesta miljoonasta vuodesta nykypäivään (9). ). Homoa edeltäneillä hominideilla, nimittäin Australopithecuksen monilla lajeilla, paleoantropologien keskuudessa kahden viime vuosikymmenen aikana vallinnut yksimielisyys on, että Homo-esilajeille on ominaista korkea seksuaalinen dimorfismi (4, 5, 12–15). Fossiilisten tietueiden tarkka tarkastelu viittaa kuitenkin siihen, että tämä yksimielisyys perustuu tietoihin, jotka ovat täynnä rajoituksia, erityisesti Australopithecuksen kokodimorfismin rekonstruoimiseksi.

Ensinnäkin dimorfismin arvioimiseksi käytetty näyte on hyvin pieni (alle kuusi yksilöä A. afarensikselle). Toiseksi arviot dimorfismista perustuvat olettamukseen, että näiden estimaattien johtamiseen käytetty sukupuolen tunnistaminen fragmentoiduissa fossiileissa on tarkkaa. Luullisessa lantiossa esiintyvät toissijaiset sukupuoliominaisuudet, ylivoimaisesti luotettavimmat ihmisille osoitetuista indikaattoreista (16, 17), puuttuvat suurelta osin. Tutkijoille jää siis vain luuston elementtien koko (miehillä on suuret luut ja naisilla pienet luut), mikä on huono välityspalvelin lantion sukupuolen tunnistamiseen. Kolmanneksi seksuaalisen dimorfismin määrityksen tarkkuus perustuu oikeaan taksonomiseen tunnistamiseen. Tämä on erityisen ongelmallista, kun otetaan huomioon, että seksuaalisen dimorfismin taso osoittaa huomattavaa intertaxan vaihtelua. Neljänneksi, dimorfismin tasot voivat siirtyä laajalla ajanjaksolla (mahdollisesti satoja tuhansia vuosia) tai jopa suhteellisen kapeilla ajanjaksoilla, joihin sisältyy satoja tai kymmeniä vuosia (18). Lopuksi, seksuaalisen dimorfismin tasot laajalla maantieteellisellä alueella ja sen ekologinen vaihtelu voivat olla liioiteltuja verrattuna samassa paikassa elävien lajien nykypäivän jäseniin (9).

Reno ym. (2) hyödynnetään tilastollisessa mallinnuksessa saavutettua edistystä näiden varhaisen hominidifossiilikirjan rajoitusten kiertämiseksi. He soveltavat uutta ja vankkaa menetelmää dimorfismin simuloimiseksi A. afarensiksen kokoonpanoon, joka edustaa sellaisten yksilöiden jäänteitä, jotka todennäköisesti kuolivat samanaikaisesti yhdessä katastrofaalisessa tapahtumassa noin 3,2 miljoonaa vuotta sitten paikassa A.L. 333, Hadar, Etiopia. Käyttämällä 40%: n täydellistä luurankoa (”Lucy”) paikasta AL 288 morfometrisenä mallina (hänellä on suhteellisen hyvin säilynyt reisiluun pää ja muut pitkät luut; kuva 1), he laskivat reisiluun pään halkaisijat postkraniaalisten elementtien mittauksista AL 333 ja muut A. afarensis ovat edelleen. Päinvastoin kuin yksimielisyys, heidän analyysinsä paljasti vain vähäisen tai kohtalaisen seksuaalisen dimorfismin, enemmän kuin Homo ja simpanssit kuin gorillat.

Kuinka tulkita tämä mielenkiintoinen tulos?Käyttämällä elävien ei-ihmisten kädellisten ja ihmisten tutkimuksesta saatuja malleja seksuaalisen dimorfismin analyysi tarjoaa ikkunan käyttäytymiseen aikaisemmissa hominideissa ja lisää näkökulmaa ihmisen sosiaalisen käyttäytymisen ja parittelujärjestelmien evoluutioon. Elävien kädellisten mononomorfiset lajit (taksonit, joilla on vähän seksuaalista dimorfismia) ilmaisevat yleensä vähäistä uros-uros-kilpailua, kun taas dimorfiset lajit yleensä suhteellisen korkeaa kilpailua (19–21). Esimerkiksi paviaani-miehet ovat erittäin suvaitsemattomia toisiinsa ja kilpailevat aggressiivisesti naispuolisten kavereiden saatavuudesta; yksinkertaisesti menestys taisteluissa johtaa parempaan pääsyyn naisiin. Tälle ja muille dimorfisille kädellisille seksuaalivalinta on vain yksi selitys suurelle dimorfismin tasolle, eikä se välttämättä ole paras (22). Uudet analyysit osoittavat kuitenkin, että dimorfismi ja kilpailutasot ovat yhteydessä toisiinsa (6, 7): missä dimorfismi on korkea, uros-mies kilpailu on yleistä; päinvastoin, kun dimorfismi on vähäistä, miesten välinen kilpailu on harvinaisempaa.

Vaikka simpanssin aikuiset miehet ilmaisevat aggressiivista käyttäytymistä toisiaan kohtaan, he sietävät toisiaan, elävät monen sukulaisryhmissä ja ovat yhteistyössä. Simpanssimiehet puolustavat aluetta ja osallistuvat yhteistyöhön, koalitiokäyttäytymiseen (23–26).

Ehkä sitten A. afarensiksen yhteiskunnallista organisaatiota voitaisiin parhaiten luonnehtia monikansaisiksi, yhteistyössä toimiviksi (yleensä kilpailemattomiksi) sukulaisryhmiksi. Perustuen näihin uusiin suhteellisen matalan luuston dimorfismin rekonstruktioihin A. afarensisissa, tämä näyttää olevan yksi mahdollinen johtopäätös. A. afarensiksella on kuitenkin matalampi koiran dimorfismi kuin simpansseilla (5–7, 12–14, 27), mikä viittaa muunlaiseen sosiaaliseen organisaatioon näille varhaisille hominideille. Reno et ai. (2) ja useisiin todisteisiin perustuvat tulkinnat viittaavat siihen, että A. afarensisilla oli monogaminen eikä polygyninen parittelujärjestelmä, jolla oli vahva miesten välinen kilpailu, kuten aikaisempien suurikokoisen dimorfismin rekonstruoinneista ilmenee. Kuitenkin tietoja tulkitaan, niiden havainnot eivät ole ristiriidassa sen kanssa, mitä odotettaisiin monogamisessa paritusjärjestelmässä. Suhteellisen alhainen dimorfismin määrä on todellakin johdonmukaisempi parisitoutumisen (ja siihen liittyvien käyttäytymismuotojen) kanssa, enemmän kuin yhden ja monen ihmisen kädellisten sukujen (28) korkeamman dimorfismin tason kanssa.

Emme koskaan tiedä, mikä sosiaalinen organisaatio ja pariutumisjärjestelmät olivat varhaisille hominideille; menneisyyden käyttäytyminen ei säilytä. Morfometrisen vaihtelun innovatiivinen dokumentointi elävien lajien käyttäytymisen tietoisen tutkimuksen yhteydessä tarjoaa kuitenkin olennaisen näkökulman sukupuuttoon joutuneiden lajien käyttäytymiseen. Uusien tulevien analyysien suuntausten kartoittamisen lisäksi nämä uudet havainnot viittaavat siihen, että aikaisemmat käyttäytymismallit, jotka perustuvat oletettavasti erittäin dimorfisiin pre-Homo-taksoneihin, eivät ole sopivimpia ja että aikaisempi yksimielisyys ruumiin koon dimorfismista ja sen seurauksista edellyttää lisäkeskustelua. A. afarensis (ja muut varhaiset hominidit) ovat saattaneet olla ihmismuotoisempia sen sijaan, että viittaisivat jonkinlaiseen ainutlaatuiseen käyttäytymiseen, joka perustuu koiran koon pienen seksuaalisen dimorfismin ja ruumiin koon suuren seksuaalisen dimorfismin yhdistelmään (5–7, 9). heidän sosiaalisessa peruskäyttäytymisessään. Siksi ihmisen käyttäytymisen juuret voivat mennä syvälle ajassa. Reno et ai. (2) ja sen aiheuttama keskustelu ja keskustelu vievät kentän lähemmäksi yhä tietoisemman käsityksen saamista seksuaalisesta dimorfismista ja sosiaalisesta käyttäytymisestä syrjäisessä ihmisen menneisyydessä, mikä luo perustan ihmisen sosiaalisen organisaation evoluution ymmärtämiselle.

Varhaiset hominidit ovat voineet olla ihmismuotoisempia sosiaalisessa peruskäyttäytymisessään.