Nieleminen on prosessi, jossa ruoka kuljetetaan suusta mahaan. Toiminnallisesti se voidaan jakaa kolmeen vaiheeseen – valmistelu-, siirto- ja kuljetusvaiheet – jotka seuraavat toisiaan peräkkäin. Valmisteluvaihe sisältää tietoisen ponnistelun syödä ruokaa ja refleksejä suuontelossa, jotka auttavat boluksen valmistamista nieltäväksi. Siirtovaihe sisältää refleksitoimintoja suun ja nielun kohdissa. Kuljetusvaihe sisältää nieltyjen elintarvikeboolien kuljettamisen ruokatorven kautta vatsaan.

Anatomisesti nieleminen on jaettu kolmeen vaiheeseen: suun, nielun ja ruokatorven. Suullinen vaihe sisältää sekä valmisteluvaiheen että varhaisen siirtovaiheen. Suullinen valmisteluvaihe sisältää imemisen, pureskelun ja mastisoinnin; ruoan sekoittaminen syljen kanssa; ja sopivan kokoisen ja sakeuden boluksen muodostumisen. Kun bolus on muodostettu, kieli luo kupin selkäpinnalleen, joka sulkee boluksen sen ja kitalaen väliin. Siirtovaihe alkaa, kun nielemispäätös on tehty. Kielen kärki ja sivut supistuvat kovaa kitalaita vasten puristamaan tarttunutta bolusta asteittain. Samanaikaisesti kielen takaosa muodostaa kourun, joka antaa boluksen siirtyä kannaksesta orofarynxiin. Jos kieli on heikko tai halvaantunut, bolus vuotaa suuonteloon tai nieluun. Tämä aiheuttaa aspiraatiota ennen nielemistä.

Kun bolus tulee suun ja nielun alueelle, pehmeä kitala nousee sulkemaan nenänielun orofarynxista. Takana oleva nielun seinä liikkuu ylöspäin, kun taas kielen takaosa liikkuu eteenpäin orofaryngeaalisen kammion suurentamiseksi. Ruoan nenässä regurgitaatio tapahtuu, jos nenänielua ei ole suljettu. Tämä supistuminen liikkuu alaspäin pehmeän kitalaen alaspäin suuntautuvan liikkeen mukana. Samanaikaisesti rennot takaosan pylväät lähestyvät toisiaan, ja takakieli supistuu kitalaen kanssa sulkiakseen suuontelon orofarneksista. Nielun takaosan seinämän asteittainen aboraalinen supistuminen kielen supistuvaa takaosaa vasten työntää boluksen nieluun.

Nieluvaiheen aikana kieli tiivistää orofarneksin. Pehmeä kitalaki ja proksimaalinen nieluseinä sulkevat nenänielun. Äänijohdot ja arytenoidit sulkeutuvat kurkunpään aukosta ja epiglottis heiluu alas peittämään kurkunpään eteisen. Nämä toimet sulkevat hengitystiet nielun ontelosta. Lisäksi hyoidiluu ja kurkunpään liikkuvat ylhäältä ja etupuolelta, jolloin kurkunpään asento boluksen polun ulkopuolelle. Nielu myös laajenee ja lyhenee, johon liittyy ylemmän ruokatorven sulkijalihaksen (UES) kohoaminen usealla senttimetrillä. Nämä toiminnot siirtävät ruoka-boluksen jo avoimen UES: n läpi ruokatorveen, ja tämä toiminta saadaan päätökseen nielun peristaltisen supistumisen avulla. rentoutuu saadakseen boluksen. Tämän seurauksena suuri osa nestemäisestä boluksesta voi siirtyä vatsaan pelkästään painovoiman avulla, jos kohde seisoo. Jäännösnesteen bolus puhdistuu peristalttisen supistusaallon avulla. Kiinteä bolus ei yleensä liiku painovoiman avulla alaspäin ja vaatii peristaltista supistumista kuljetukseensa.

Ruokabolus kulkee nielun läpi alle sekunnissa; nielun peristaltiikan nopeus on erittäin nopea, jopa 40 cm / s. Matka-aika ruokatorven läpi on 5–6 sekuntia, ja peristaltiikan nopeus on 3–4 cm / s.

Nielemisessä on vapaaehtoisia ja tahattomia komponentteja. Valmistava / oraalinen vaihe on vapaaehtoista, kun taas nielun ja ruokatorven vaiheet välittyvät tahattomasta refleksistä, jota kutsutaan nielemisrefleksiksi. Suun, nielun ja ruokatorven nielemisvaiheen hermo-lihasrakenne ja hallinta ovat erilaiset. Suuontelon ja kielen lihakset ovat vapaaehtoisia ja juovia, nielusta ja kaulan ruokatorvesta ovat erikoistuneet ja juovia, ja rintakehän ja LES: n sileät. Lisäksi sulkijalihakset (UES ja LES) ovat erikoistuneita ja niillä on tonisia supistuksia. Suuontelon, nielun ja kohdunkaulan ruokatorven juovikkaat lihakset innervoituvat alemmilla motorisilla hermosoluilla, joita kuljetetaan kallonhermoissa, mukaan lukien vagus. Alemmat motoriset neuronit ovat luonteeltaan virittäviä ja kiihdyttävät juovikkaita lihaksia vapauttamalla asetyylikoliinia moottorin päätylevyissä. Tämän innervaation menetys johtaa lihasten halvaantumiseen.

Päinvastoin kuin nämä juovakset lihakset, rintakehän ja LES: n sileät lihakset saavat autonomisen motorisen innervaation, joka koostuu ulkoisista preganglionisista kuiduista, jotka kulkeutuvat vagus-hermoissa ja intramuraalisissa postganglionisissa hermosoluissa, jotka ovat osa sydänpussia. Lisäksi autonomisella innervaatiolla on sekä viritysreitti että rinnakkainen estoreitti. Viritysreitti koostuu preganglionisista ja postganglionisista hermosoluista, jotka molemmat ovat kolinergisiä ja vaikuttavat vapauttamalla asetyylikoliinia. Estävä reitti koostuu preganglionisista kolinergisista ja postganglionisista nitrergisistä hermosoluista, jotka estävät sileitä lihaksia vapauttamalla vasoaktiivista suolistopeptidiä ja kaasumaista välittäjäainetta, typpioksidia.

Lepo-olosuhteissa (ts. Nieltyjen välillä) lihakset nielemiskanavista on yleensä rento, lukuun ottamatta ruokatorven sulkijalihaksia. UES pysyy passiivisesti suljettuna ympäröivien rakenteiden ja cricopharyngeus-lihaksen tonisen supistumisen vuoksi sitä innervoivien hermojen tonisen toiminnan seurauksena. Sitä vastoin LES pysyy suljettuna suurelta osin lihaksen ainutlaatuisen ominaisuuden vuoksi.

Nielemisrefleksi on monimutkainen tahaton refleksi, johon liittyy nielukeskus tai nielemiskuvageneraattori aivorungossa. Kun ne ovat aktivoituneet, nielemiskeskuksen neuronit lähettävät mallinnettuja eston ja virityksen päästöjä kallon hermojen motorisiin ytimiin. Nielemisrefleksin välittämä nielun ja ruokatorven peristaltiikka tunnetaan ensisijaisena peristaltiikkana.

Peristalttinen supistuminen nielun ja rintakehän ruokatorven juovikkaissa lihaksissa on seurausta peräkkäisestä estosta, jota seuraa lihasten viritys. synnyttää peristaltista supistumista. Nielemistä välittävä premotorinen ydin on yksinäisen alueen keskeinen ydin, joka lähettää kuituja vaguksen epäselvään ytimeen.

Primaarisen peristalttisen supistumisen hermomekanismi rintakehän sileässä lihaksessa on solitaarisen traktorin premotoriset neuronit, jotka lähettävät projektioita vaguksen selkäisen motorisen ytimen kaudaalisiin ja rostralisiin osiin. Vaguksen selkäisen motorisen ytimen hännän osa sisältää ruokatorveen suuntautuvan estoreitin neuroneja, kun taas rostraaliosassa on ruokatorveen kohdistuvat viritysreitin neuronit. Inhibiittoreitin neuronit aktivoidaan ensin; tämä johtaa kaiken meneillään olevan toiminnan estämiseen ruokatorvessa ja LES: n rentoutumiseen. Tätä seuraa neuronien peräkkäinen aktivointi ruokatorven distaalisille alueille. Estosekvenssi, jota seuraa viritys, voidaan dokumentoida membraanipotentiaalitutkimuksilla hyperpolarisaation aallona, jota seuraa depolarisointi. Peristalttinen käyttäytyminen on seurausta ruokatorven aboraalisesti hyperpolarisaatioiden keston asteittaisesta kasvusta. Peristaltista supistumista edeltävää ruokatorven distaalisen lisääntymisen estymän gradienttia kutsutaan myös latenssigradientiksi tai deglutitiiviseksi estoksi. . Näissä olosuhteissa nieluvaste seuraa jokaista nielemistä, mutta ruokatorvi pysyy estettynä viimeiseen nielemiseen asti, jota seuraa peristalttinen supistuminen. Deglutitiivisen eston menetys johtaa ei-peristalttisiin supistuksiin, joita kutsutaan joskus tertiäärisiksi supistuksiksi.

Nieleminen on erittäin säännelty toiminta. Normaalisti se aktivoidaan perifeerisillä reseptoreilla, jotka sijaitsevat suuontelon ja orofarneksin takaosassa olevissa rakenteissa ja joita stimuloidaan, kun ruoka-bolus työnnetään orofarynxiin. Ylemmän kurkunhermon afferentit ovat tärkeitä nielemisrefleksin stimulaattoreita. Nieleminen voidaan aktivoida myös stimuloimalla tiettyjä kortikaalisia neuroneja. Usein kortikaaliset ja perifeeriset tulot auttavat toisiaan nielemisen aikaansaamisessa.

Ensisijainen peristaltiikka ilmaisee itsensä eri tavalla nielemisprosessin eri vaiheissa. Ruokatorven ruokatorvessa esiintyvä ruokatorven peristaltiikka tunnetaan sekundaarisena peristaltikana. Sen fysiologinen tehtävä on puhdistaa ruokatorvi ruokajäämistä ja palautusjäähdytysmateriaaleista siirtämällä ne vatsaan. Toissijainen peristaltiikka, joka syntyy ruokatorven turvotuksesta, toteutetaan kokonaan paikallisella intramuraalisella refleksillä. LES yleensä rentoutuu osana peristalttista refleksiä. Tietyissä olosuhteissa LES voi rentoutua ilman siihen liittyvää peristaltista supistumista. Tätä epäasianmukaista LES-rentoutumista kutsutaan ohimeneväksi LES-rentoutukseksi (TLESR), ja sen voi saada aikaan mahalaukun vagaalinen afferenttinen stimulaatio tai ylimmän kurkunpään hermon afferenttien stimulaatio ärsykkeillä, jotka ovat nielemisen aktivoinnin kynnyksen alapuolella.Ohimenevä LES-rentoutuminen voi olla osa röyhtäisrefleksiä, ja sitä on pidetty tärkeänä gastroesofageaalisen refluksin mekanismina.