Cortex auditif: physiologie
Les caractéristiques anatomiques et fonctionnelles du cortex auditif humain sont très complexes, et de nombreuses questions subsistent sur l’intégration des informations auditives à ce niveau.
Histoire
Les premières études reliant la structure et la fonction du cortex cérébral du lobe temporal à la perception auditive et discours ont été exécutés par Paul Broca (1824-1880) et Carl Wernicke (1848-1904). Descriptions de l’aphasie de Broca (trouble de la parole causé par une lésion dans les zones 44 et 45 de Brodman – également maintenant connue sous le nom de zone de Broca) et de l’aphasie de Wernicke (une perturbation de la perception de la parole causée par des dommages à la zone de Brodman » 22) a permis de déterminer la localisation de l’audition et du traitement de la parole dans le cortex cérébral.
Fonction du cortex auditif
Classiquement, deux régions fonctionnelles principales ont été décrites dans le cortex auditif:
- Cortex auditif primaire (AI), composé de neurones impliqués dans le décodage de la représentation spatiale cochléotopique et tonotopique d’un stimulus.
- Cortex auditif secondaire (AII), qui ne « t ont une organisation tonotopique claire mais joue un rôle important dans la localisation sonore et l’analyse des sons complexes: en particulier pour les vocalisations animales spécifiques et le langage humain. Il a également un rôle dans la mémoire auditive.
- La région de la ceinture, entourant l’IA et l’AII, qui aide à intégrer l’audition avec d’autres systèmes sensoriels.
Fonction de l’audition primaire cortex
En IA, les neurones sont sélectifs pour des fréquences particulières et sont organisés en bandes isofréquences qui sont organisées de manière tonotopique. La distribution spatiale précise des bandes isofréquences est liée à l’organisation des récepteurs auditifs. Leur activité dépend des caractéristiques du stimulus: fréquence, intensité et position de la source sonore dans l’espace. Fonctionnellement, cette région est fortement influencée par l’état de veille du sujet. Un certain nombre de neurones très spécifiques de l’IA sont également impliqués dans l’analyse des sons complexes.
Nouvelles techniques d’étude du cortex cérébral (imagerie par résonance magnétique fonctionnelle: IRMf; tomographie par émission de positons: TEP; et magnétoencéphalographie: MEG ) suggèrent que la distribution de fréquence observée chez les animaux (avec les méthodes expérimentales traditionnelles) ne correspond pas exactement à celle observée chez l’homme, bien qu’ils aient tous des bandes d’isofréquences, comme on le voit en utilisant MEG ci-dessous. L’IRMf chez l’homme suggère que les basses fréquences sont codées dans les régions postéro-latérales superficielles de la fissure sylvienne, tandis que les hautes fréquences sont situées dans les régions plus profondes et antéro-médiales. Il est important de noter, cependant, qu’il existe un certain degré de variation entre les individus.
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Magnétoencéphalographie (MEG): localisation des tons purs chez un sujet auditif normal Localisation des tons purs (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz et 4000 Hz) en frontal Avions (A) et latéraux (B). Image P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l « Université Complutense (Madrid). |
Intégration temporelle des stimuli auditifs
Lorsqu’ils sont éveillés, les humains, comme les autres animaux, sont capables de percevoir les petites variations temporelles de sons complexes. Les variations sont essentielles à la compréhension de la parole humaine. Un certain nombre d’études sur l’IA ont identifié que chez les primates éveillés, deux populations distinctes de neurones synchrones et asynchrones codent (respectivement) séquent les stimuli iaux différemment.
- Les neurones synchrones analysent les changements temporels lents. Ils répondent précisément à une stimulation à faible débit (A1), mais sont incapables de maintenir leur activité si le nombre de stimuli augmente. Les changements rapides de taux sont perçus par ces neurones comme un ton continu. Ils sont impliqués dans l’analyse de fréquence et d’intensité.
- Les neurones asynchrones analysent les changements temporels rapides (de nombreux stimuli). Ils peuvent déterminer des variations de courte durée et peuvent distinguer avec précision un stimulus du suivant.
La division fonctionnelle du cortex auditif permet de décoder les variations temporelles d’un stimulus avec une extrême précision par rapport à d’autres centres de la voie auditive. Il permet d’obtenir plus d’informations sur les sons complexes, ainsi que sur l’emplacement d’une source sonore et son mouvement.
Figure: Réponses des neurones synchronises – > Réponses dans les cellules synchrones
Réponses des neurones non synchronises – > Réponses dans cellules asynchrones
Peu de stimuli – > peu de stimuli
Beaucoup de stimuli – > beaucoup de stimuli
Temps – > Temps
Neurones synchrones et asynchrones
- Neurones synchrones répondez toujours à chaque stimulus (clic) lorsque les trains de stimulus ont des intervalles supérieurs à 20 ms (A1). À mesure que l’intervalle inter-trains diminue (c’est-à-dire que le taux de répétition devient plus rapide), ces neurones commencent à désychroniser leur taux de déclenchement. Lorsque l’intervalle interstimulus tombe en dessous de 10 ms (B1), ces neurones ne se déclenchent qu’au début et à la fin du stimulus (réponses de début et de décalage, respectivement).
- Les neurones asynchrones ne répondent pas de manière synchrone aux stimuli ( A2 et B2), mais leur activité augmente progressivement jusqu’à un taux de décharge très élevé (B2).
Intégration spectrale de stimuli auditifs
Les vocalisations animales et le langage humain varient considérablement entre individus. Des variations volontaires et involontaires existent également au sein d’un même sujet. Bien que la perception des messages auditifs nécessite l’analyse des fréquences qui composent un son complexe, l’analyse spectrale est encore plus importante.
Si le spectre sonore contient l’ensemble du profil d’onde sonore d’un son complexe (l’enveloppe sonore) est maintenue, une bonne audition et une bonne compréhension des phonèmes peuvent se produire, même lorsque certaines fréquences spécifiques sont supprimées.
L’imagerie MEG non invasive peut être utilisée pour déterminer avec précision avec une excellente précision spatiale, l’emplacement de l’activité évoquée qui se produit dans quelques millisecondes. La MEG est une technique appropriée pour étudier une fonction auditive complexe, telle que la parole, ainsi que les effets fonctionnels potentiels des dommages corticaux.
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MEG chez un sujet normal (A) et un sujet dyslexique (B) Chez des sujets normo-entendants (A), l’activation corticale linguistique spécifique se produit principalement dans le cortex auditif gauche. Chez les sujets dyslexiques (B), l’activation est plus importante dans le cortex droit et est plus diffuse. Image P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l « Université Complutense (Madrid) |