L’égalité des sexes dans l’évolution humaine? Dimorphisme sexuel précoce des hominidés et implications pour les systèmes d’accouplement et le comportement social
Depuis la publication de The Descent of Man and Selection in Relation to Sex de Charles Darwin en 1871 (1), il y a eu un débat animé sur la signification du dimorphisme sexuel pour une gamme d’attributs physiques chez de nombreuses espèces animales, y compris les primates et les humains, disparues et existantes. être dessiné sur l’évolution des systèmes d’accouplement humains et de l’organisation sociale. Dans ce numéro de PNAS, Reno et al. (2) rapportent leur enquête sur le dimorphisme sexuel chez un Australopithecus afarensis vieux de trois millions d’années, un important et bien connu hominidé, ancestral du genre Homo (3). La compréhension du dimorphisme dans ce taxon a des implications importantes pour le comportement social et l’organisation chez les humains plus récents et actuels.
Le dimorphisme de la masse corporelle varie considérablement a parmi les espèces de primates, présentes et passées. Pour la plupart des anthropoïdes, les mâles sont plus gros que les femelles (4–8). Les humains présentent aujourd’hui un dimorphisme sexuel relativement limité (≈15%), alors que certains des autres hominoïdes (gorilles et orangs-outans) sont très dimorphes (> 50%) (5, 9). La masse corporelle est facilement déterminée chez les espèces vivantes. Pour les anciens primates non humains et ancêtres humains, principalement représentés par des restes fossiles fragmentaires, la masse corporelle est beaucoup moins accessible. Récemment, la tête du fémur (la boule d’os au sommet du fémur qui s’insère dans l’articulation de la hanche) a été invoquée comme source pour estimer la masse corporelle chez les premiers hominidés, Homo, et son prédécesseur évolutif, Australopithecus (10, 11) .
Les comparaisons de la masse corporelle chez les hominidés fossiles révèlent que les niveaux généraux de dimorphisme sont probablement restés plus ou moins les mêmes pendant la majeure partie de l’évolution d’Homo, ou la plupart des deux derniers millions d’années jusqu’à nos jours (9 ). Chez les hominidés antérieurs à Homo, à savoir les multiples espèces d’australopithèques, le consensus parmi les paléoanthropologues qui a émergé au cours des deux dernières décennies est que les espèces pré-Homo sont caractérisées par des niveaux élevés de dimorphisme sexuel (4, 5, 12–15). Cependant, un examen minutieux des archives fossiles suggère que ce consensus est construit sur un ensemble de données rempli de limitations, en particulier en ce qui concerne la reconstruction du dimorphisme de taille chez les Australopithèques.
Premièrement, l’échantillon utilisé pour estimer le dimorphisme est très petit (moins de six individus pour A. afarensis). Deuxièmement, les estimations du dimorphisme sont basées sur l’hypothèse que l’identification du sexe dans les restes fossiles fragmentaires utilisée pour calculer ces estimations est exacte. En effet, les caractéristiques sexuelles secondaires présentées dans le bassin osseux, de loin le plus fiable des indicateurs pour l’homme (16, 17), sont largement absentes. Ainsi, les enquêteurs se retrouvent avec la seule taille des éléments squelettiques (les mâles ont de gros os et les femelles ont de petits os), un mauvais proxy pour l’identification du sexe pelvien. Troisièmement, la précision dans la détermination du dimorphisme sexuel repose sur une identification taxonomique correcte. Ceci est particulièrement problématique étant donné que le niveau de dimorphisme sexuel montre une variation intertaxique substantielle. Quatrièmement, les niveaux de dimorphisme peuvent évoluer sur de grandes étendues de temps (potentiellement des centaines de milliers d’années) ou même des étendues de temps relativement étroites impliquant des centaines ou des dizaines d’années (18). Enfin, les niveaux de dimorphisme sexuel dans de vastes zones géographiques et les variations écologiques peuvent être exagérés par rapport aux membres contemporains d’une espèce vivant au même endroit (9).
Reno et al. (2) s’appuyer sur les progrès réalisés dans la modélisation statistique pour contourner ces limites des premiers enregistrements fossiles d’hominidés. Ils appliquent une méthode nouvelle et robuste de simulation du dimorphisme à un assemblage d’A. Afarensis représentant les restes d’individus qui sont probablement morts simultanément lors d’un seul événement catastrophique il y a 3,2 millions d’années sur le site A.L.333, Hadar, Ethiopie. En utilisant le squelette complet à 40% («Lucy») du site AL 288 comme gabarit morphométrique (elle a une tête de fémur relativement bien préservée et d’autres os longs; Fig. 1), ils ont calculé les diamètres de la tête fémorale à partir des mesures des éléments postcrâniens de AL 333 et d’autres A. afarensis subsistent. Contrairement au consensus, leur analyse n’a révélé que des niveaux légers à modérés de dimorphisme sexuel, plus comme Homo et chimpanzés que pour les gorilles.
AL 288–1 ( » Lucy « ), le squelette le plus complet d’Australopithecus afarensis, sert de modèle morphométrique pour la détermination du dimorphisme sexuel chez d’autres membres du taxon. Squelette fossile original conservé au Musée national d’Éthiopie. Photographie copyright 1985, David L. Brill.
Comment interpréter ce résultat intéressant?En utilisant des modèles dérivés de l’étude des primates non humains vivants et des humains, l’analyse du dimorphisme sexuel fournit une fenêtre sur le comportement des hominidés antérieurs et une perspective supplémentaire sur l’évolution du comportement social humain et des systèmes d’accouplement. Les espèces monomorphes de primates vivants (les taxons présentant de faibles niveaux de dimorphisme sexuel) ont tendance à exprimer une compétition mâle-mâle minimale, tandis que les espèces dimorphes ont tendance à exprimer des niveaux de compétition relativement élevés (19–21). Les mâles de babouin, par exemple, sont très intolérants les uns envers les autres et se disputent agressivement l’accès à des partenaires femelles; simplement, le succès dans les combats se traduit par un meilleur accès aux femmes. Pour ce primates dimorphes et d’autres, la sélection sexuelle n’est qu’une des explications des niveaux élevés de dimorphisme et peut ne pas être la meilleure (22). Cependant, de nouvelles analyses indiquent des associations entre le dimorphisme et les niveaux de compétition (6, 7): là où le dimorphisme est élevé, la compétition homme-homme est courante; à l’inverse, là où le dimorphisme est faible, la compétition entre les mâles est moins fréquente.
Bien que les mâles adultes chimpanzés expriment un comportement agressif les uns envers les autres, ils se tolèrent, vivent dans des groupes de parenté multi-mâles et collaborent. Les mâles chimpanzés défendent le territoire et adoptent un comportement coopératif et de coalition (23-26).
Dans ce cas, l’organisation sociale d’A. Afarensis pourrait peut-être être mieux caractérisée comme étant des groupes de parents multi-échelle, coopérants (généralement non concurrents). Sur la base de ces nouvelles reconstructions d’un dimorphisme squelettique relativement faible chez A. afarensis, cela semble être une conclusion possible. Cependant, A. afarensis a un dimorphisme canin inférieur à celui des chimpanzés (5–7, 12–14, 27), ce qui suggère un type d’organisation sociale différent pour ces premiers hominidés. Les résultats de Reno et al. (2) et des interprétations basées sur une gamme de preuves suggèrent qu’A. Afarensis avait un système d’accouplement monogame et non polygame avec une forte compétition intermale comme cela a été impliqué dans les reconstructions précédentes de dimorphisme de grande taille corporelle. Quelle que soit la manière dont les données sont interprétées, leurs résultats ne contredisent pas ce à quoi on pourrait s’attendre dans un système d’accouplement monogame. En effet, la quantité relativement faible de dimorphisme est plus cohérente avec la liaison de paires (et les comportements qui y sont associés), plus qu’avec les niveaux plus élevés de dimorphisme dans les genres de primates existants à une ou plusieurs échelles (28).
Nous ne saurons jamais quels étaient l’organisation sociale et les systèmes d’accouplement des premiers hominidés; les comportements passés ne se conservent pas. Cependant, une documentation innovante de la variation morphométrique dans le contexte d’une étude informée du comportement des espèces vivantes fournit une perspective essentielle sur le comportement des espèces éteintes. En plus de tracer de nouvelles directions pour une analyse future, ces nouvelles découvertes suggèrent que les modèles comportementaux antérieurs basés sur des taxons pré-Homo supposés hautement dimorphes ne sont pas les plus appropriés, et que le consensus antérieur sur le dimorphisme de la taille corporelle et ses implications nécessite une discussion plus approfondie. Plutôt que d’impliquer une certaine forme de comportement unique basé sur une combinaison de faible dimorphisme sexuel de la taille du chien et d’un dimorphisme sexuel élevé de la taille du corps (5–7, 9), A. afarensis (et d’autres hominidés précoces) aurait pu être plus humain dans leur comportement social de base. Ainsi, les racines du comportement humain peuvent aller profondément dans le temps. L’article de Reno et al. (2) et la discussion et le débat provoqués par celui-ci rapprocheront le champ d’une compréhension de plus en plus éclairée du dimorphisme sexuel et du comportement social dans le passé humain lointain, jetant les bases pour comprendre l’évolution de l’organisation sociale humaine.
Les premiers hominidés étaient peut-être plus humains dans leur comportement social de base.
Notes de bas de page
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↵ * E-mail: larsen.53 {at} osu.edu.
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Voir l’article complémentaire à la page 9404.