Une couche germinale est un groupe de cellules d’un embryon qui interagissent les unes avec les autres au fur et à mesure que l’embryon se développe et contribuent à la formation de tous les organes et tissus. Tous les animaux, sauf peut-être les éponges, forment deux ou trois couches germinales. Les couches germinales se développent tôt dans la vie embryonnaire, par le biais du processus de gastrulation. Au cours de la gastrulation, un groupe de cellules creux appelé blastula se réorganise en deux couches germinales primaires: une couche interne, appelée endoderme, et une couche externe, appelée ectoderme. Les organismes diploblastiques n’ont que les deux couches germinales primaires; ces organismes ont de manière caractéristique de multiples axes corporels symétriques (symétrie radiale), comme c’est le cas pour les méduses, les anémones de mer et le reste du phylum Cnidaria. Tous les autres animaux sont triploblastiques, car l’endoderme et l’ectoderme interagissent pour produire une troisième couche germinale, appelée mésoderme. Ensemble, les trois couches germinales donneront naissance à tous les organes du corps, de la peau et des cheveux au tube digestif.

La gastrulation diffère d’une espèce à l’autre, mais le processus général est le même: la boule creuse de cellules qui forme la blastula se différencie en couches. La première phase de la gastrulation produit un organisme à deux couches composé d’ectoderme et d’endoderme. L’ectoderme formera les composants externes du corps, tels que la peau, les cheveux et les glandes mammaires, ainsi qu’une partie du système nerveux. Après la gastrulation, une section de l’ectoderme se replie vers l’intérieur, créant une rainure qui se ferme et forme un tube isolé le long de la section médiane dorsale de l’embryon. Ce processus de neurulation forme le tube neural, qui donne naissance au système nerveux central. Pendant la neurulation, l’ectoderme forme également un type de tissu appelé crête neurale, qui aide à former des structures du visage et du cerveau. L’endoderme produit lors de la gastrulation formera la muqueuse du tube digestif, ainsi que celle des poumons et de la thyroïde. Pour les animaux à trois couches germinales, après la formation de l’endoderme et de l’ectoderme, les interactions entre les deux couches germinales induisent le développement du mésoderme. Le mésoderme forme le muscle squelettique, les os, le tissu conjonctif, le cœur et le système urogénital. En raison de l’évolution du mésoderme, les animaux triploblastiques développent des organes viscéraux tels que les estomacs et les intestins, plutôt que de conserver la cavité digestive ouverte caractéristique des animaux diploblastiques.

Christian Pander, doctorant d’Ignaz Döllinger à l’Université de Würzburg, à Würzburg, Allemagne, a reconnu pour la première fois l’existence de couches germinales chez les poussins (Gallus gallus) en 1817. Dans les publications tirées de sa thèse, Pander a décrit comment deux couches de cellules, qu’il appelait séreuses et muqueuses, ont donné naissance à une couche intermédiaire, qu’il a appelée vasculaire. Pander a écrit sur l’interdépendance de ces trois couches ainsi que sur la nécessité de leur interaction pour former des organes.

En 1825, huit ans après les premières descriptions de Pander, Martin Rathke, un médecin et embryologiste de Prusse ( maintenant la Pologne), a découvert des couches de cellules dans une écrevisse invertébrée en développement, Astacus astacus, qui correspondaient à celles que Pander avait décrites chez les poussins. Rathke a montré que les couches embryonnaires décrites par Pander existaient chez des animaux en dehors du clade des vertébrés. Karl Ernst von Baer, un professeur d’anatomie à l’Université de Königsberg, à Königsberg, en Allemagne, a appliqué le concept de couche germinale de Pander à tous les vertébrés dans son Über Entwicklungsgeschichte der Thiere de 1828. Beobachtung und Reflexion (On the Developmental History of the Animals. Observations and Reflections).

Les discussions sur les couches germinales se sont réduites au cours des vingt et une années suivantes, mais elles ont refait surface lorsque Thomas Henry Huxley, un historien de la nature en Angleterre , publié «Sur l’anatomie et les affinités de la famille des méduses». Dans ce texte de 1849, Huxley a suggéré que les méduses adultes (Medusae) possédaient deux couches de tissu, qu’il appelait les membranes de fondation, qui se rapportent l’une à l’autre de la même manière que Pander avait observée des couches séreuse et muqueuse dans l’embryon de poulet. Huxley s’est rendu compte qu’il existait une corrélation entre l’architecture corporelle de la méduse adulte et l’embryon de vertébré. Sur la base de cette association, Huxley a tenté d’intégrer l’étude des vertébrés à celle des invertébrés, et d’unir les études de développement, ou d’ontogénie, avec des études sur les relations entre les organismes ou la phylogénie. La relation entre l’ontogénie et la phylogénie, plus tard appelée récapitulation, serait adoptée et élargie par les partisans de l’évolution, dont Charles Darwin, en Angleterre, et Ernst Haeckel, professeur d’anatomie comparée à l’Université de Jena, à Jena, en Allemagne.

Dans les six années qui ont suivi la publication de Huxley sur Medusae, l’embryologiste Robert Remak, en Allemagne, a affiné la théorie de la couche germinale de deux manières dans son traité Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Études sur la formation et Développement des vertébrés). Tout d’abord, tout en travaillant comme microscopiste, Remak a remarqué que toutes les cellules de la couche germinale de l’embryon de poulet dérivaient de la cellule unique d’origine de l’œuf fécondé. Ainsi, Remak a conclu, toutes les cellules proviennent de la division de pré- cellules existantes, une conclusion qui est devenue centrale pour la théorie cellulaire. Deuxièmement, Remak a fourni des preuves histologiques de l’existence de trois couches germinales distinctes et a retracé les dérivés de chacune tout au long du développement des poussins. Peu ont remarqué les contributions de Remak à la théorie cellulaire et à la recherche sur les couches germinales. .

En 1867, Aleksandr Kovalevsky, professeur d’embryologie à l’Université de Saint-Pétersbourg, à Saint-Pétersbourg, en Russie, a publié une série d’études qui ont montré la présence o f couches de germes parmi les invertébrés. Les travaux de Kovalevsky ont établi l’universalité et la nature homologue des couches germinales au sein du règne animal.

Selon Jane Oppenheimer, biologiste et historienne des sciences qui a travaillé au Bryn Mawr College de Philadelphie, en Pennsylvanie, au cours du vingtième siècle, les recherches de Kovalevsky ont incité certains des scientifiques les plus éminents du XIXe siècle à faire des recherches sur les couches germinales. Le concept des couches germinales comme invariantes d’une espèce à l’autre s’est rapidement ancré et a formé la base de la théorie des couches germinales. La théorie de la couche germinale soutenait que chacune des couches germinales, indépendamment de l’espèce, donnait naissance à un ensemble fixe d’organes. En 1872, Ernst Haeckel a combiné les observations des couches germinales avec la théorie évolutionniste pour émettre l’hypothèse qu’un organisme inconnu à deux couches, qu’il appelait gastraea, était ancestral à tous les autres animaux; ceci est venu pour être connu comme la théorie de Gastraea. Un an plus tard, Edwin Ray Lankester, professeur de zoologie à l’University College, Londres, à Londres, en Angleterre, a publié une théorie similaire à celle de Haeckel avec une classification de tous les animaux basée sur leur composition de couches germinales: homoblastique, diploblastique et triploblastique. Les chercheurs utilisent toujours la classification de Lankester.

À la fin des années 1870, plusieurs années après les publications de Haeckel et Lankester, de nombreux embryologistes ont contesté la théorie de la couche germinale et la théorie des Gastraea de Haeckel. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker, Oscar et Richard Hertwig, tous en Allemagne à l’époque, se sont opposés à la théorie de la couche germinale. Dans une série de publications de 1878 à 1881, les frères Hertwig ont montré que les couches germinales avaient des capacités de différenciation plus grandes que La plupart des scientifiques ont reconnu. En 1881, les Hertwigs ont formulé leur théorie Coelom, qui s’est concentrée sur le rôle du mésoderme et a également introduit le terme et le concept de mésenchyme, un type de tissu animal dérivé mo du mésoderme.

Au milieu des divers arguments soutenant ou niant la théorie de la couche germinale, certains embryologistes dans les années 1890 ont commencé à recentrer leurs efforts sur des méthodes qui pourraient les aider à mieux comprendre comment les animaux se développent, et ils ont utilisé des manipulations physiques de embryons plutôt qu’une embryologie purement observationnelle ou descriptive. En 1901, Charles Sedgwick Minot, professeur à la Harvard Medical School de Boston, Massachusetts, a prédit que la transplantation de cellules d’une couche germinale à une autre avait pour résultat que ces cellules adoptaient le destin de leur nouvel environnement.

Plus de Vingt ans plus tard, en 1924, Hilde Proescholdt Mangold et son conseiller doctoral à l’Institut zoologique de Fribourg, en Allemagne, Hans Spemann, ont trouvé des preuves de la prédiction de Minot et ont démantelé les fondements de la théorie de la couche germinale. Mangold a récolté un ectoderme présumé de la partie dorsale lèvre, un tissu qui organise le stade gastrula, d’un triton embryonnaire et transplanté ce tissu à une couche germinale différente de la gastrula d’une deuxième espèce de triton. L’ectoderme transplanté a répondu à l’environnement local sur le triton hôte en développement, et a induit le formation d’une tête supplémentaire, d’une structure du système nerveux ou d’un corps supplémentaire. Cette expérience a démontré que le sort des cellules de la couche germinale n’est pas entièrement prédéterminé à la st art du développement.

Au cours des quinze années qui ont suivi le travail de Mangold, les embryologistes ont continué à explorer le potentiel des trois couches germinales à se différencier selon différentes voies et ils ont produit des preuves qui affaiblissaient davantage la théorie de la couche germinale. Sven Hörstadius, professeur à l’Université d’Uppsala, à Uppsala, en Suède, a utilisé des échinodermes, comme les oursins, pour étudier la différenciation des couches germinales. Il a utilisé des expériences de transplantation, de recombinaison et de cartographie du destin pour étudier la capacité des couches germinales à se transformer en tissus atypiques de différenciation normale.

Tout au long du reste du XXe siècle, les chercheurs ont continué à accumuler des preuves qui invalident la théorie selon laquelle les couches germinales sont des tissus prédéfinis ou hautement voués à la mort. Suite aux travaux de Spemann, Mangold et Hörstadius, les scientifiques ont exploré plus avant le potentiel de la couche germinale pour un développement varié. Au début des années 1950, Robert Briggs, à l’Université de l’Indiana à Bloomington, Indiana, et Thomas King, à l’Institute for Cancer Research de Philadelphie, en Pennsylvanie, ont transplanté des noyaux de l’endoderme présumé de la grenouille léopard du Nord, Rana pipiens, dans des œufs à partir desquels ils avait enlevé les noyaux. Briggs et King ont suivi le développement de ces noyaux transplantés pour explorer le moment de la différenciation cellulaire, et avec ces expériences, ils ont jeté les bases de recherches futures sur le clonage. À la fin des années 1960, Pieter D. Nieuwkoop, au laboratoire Hubrecht de l’Académie royale des arts et des sciences des Pays-Bas, à Utrecht, aux Pays-Bas, a découvert que l’endoderme induit l’ectoderme adjacent à former du mésoderme. Dans les années 1980, les scientifiques se sont concentrés sur l’identification des gènes qui induisent la différenciation structurelle des couches germinales. Des chercheurs du début du XXIe siècle ont étudié les réseaux de régulation par lesquels les gènes individuels interagissent pour provoquer la différenciation de la couche germinale.