Seit der Veröffentlichung von Charles Darwins Die Abstammung des Menschen und die Selektion in Bezug auf das Geschlecht im Jahr 1871 (1) gab es eine heftige Debatte über die Bedeutung des sexuellen Dimorphismus für eine Reihe von physischen Attributen bei zahlreichen Tierarten, einschließlich ausgestorbener und noch vorhandener Primaten und Menschen. Wichtige Diskussionspunkte sind die Interpretation des Größendimorphismus bei früheren Menschen und menschenähnlichen Vorfahren und welche Schlussfolgerungen daraus gezogen werden können In dieser Ausgabe von PNAS berichten Reno et al. (2) über ihre Untersuchung des sexuellen Dimorphismus bei dem drei Millionen Jahre alten Australopithecus afarensis, einem wichtigen und bekannten, über die Entwicklung menschlicher Paarungssysteme und sozialer Organisationen Hominide, Vorfahren der Gattung Homo (3). Der Einblick in den Dimorphismus in diesem Taxon hat wichtige Auswirkungen auf das Sozialverhalten und die Organisation späterer und heutiger Menschen.

Der Dimorphismus der Körpermasse variiert dramatisch a mong Primatenarten, sowohl Gegenwart als auch Vergangenheit. Bei den meisten Anthropoiden sind Männer größer als Frauen (4–8). Menschen zeigen heute einen relativ begrenzten sexuellen Dimorphismus (~ 15%), während einige der anderen Hominoide (Gorillas und Orang-Utans) stark dimorph sind (> 50%) (5, 9). Die Körpermasse kann bei lebenden Arten leicht bestimmt werden. Für frühere nichtmenschliche Primaten und menschliche Vorfahren, die hauptsächlich durch fragmentarische fossile Überreste dargestellt werden, ist die Körpermasse weitaus weniger zugänglich. Kürzlich wurde der Femurkopf (der Knochenkugel an der Oberseite des Femurs, der in das Hüftgelenk passt) als Quelle für die Schätzung der Körpermasse bei frühen Hominiden Homo und seinem evolutionären Vorgänger Australopithecus herangezogen (10, 11).

Vergleiche der Körpermasse bei fossilen Hominiden zeigen, dass das allgemeine Ausmaß des Dimorphismus während des größten Teils der Entwicklung von Homo oder der meisten der letzten zwei Millionen Jahre bis heute wahrscheinlich mehr oder weniger gleich geblieben ist (9) ). Bei Hominiden vor Homo, nämlich den verschiedenen Australopithecus-Arten, besteht unter Paläoanthropologen in den letzten zwei Jahrzehnten ein Konsens darüber, dass Prä-Homo-Arten durch ein hohes Maß an sexuellem Dimorphismus gekennzeichnet sind (4, 5, 12–15). Eine genaue Untersuchung des Fossilienbestandes legt jedoch nahe, dass dieser Konsens auf einem Datensatz beruht, der mit Einschränkungen behaftet ist, insbesondere im Hinblick auf die Rekonstruktion des Größendimorphismus in Australopithecus.

Erstens ist die Stichprobe, die zur Schätzung des Dimorphismus verwendet wird, sehr klein (weniger als sechs Personen für A. afarensis). Zweitens basieren Schätzungen des Dimorphismus auf der Annahme, dass die Geschlechtsidentifikation in fragmentarischen Fossilien, die zur Ableitung dieser Schätzungen verwendet wird, korrekt ist. In der Tat fehlen die sekundären Geschlechtsmerkmale im knöchernen Becken, dem mit Abstand zuverlässigsten Indikator für den Menschen (16, 17), weitgehend. Daher bleibt den Ermittlern nur die Größe der Skelettelemente (Männer haben große Knochen und Frauen haben kleine Knochen), ein schlechter Indikator für die Identifizierung des Geschlechts im Becken. Drittens basiert die Genauigkeit bei der Bestimmung des sexuellen Dimorphismus auf der korrekten taxonomischen Identifizierung. Dies ist besonders problematisch, da der Grad des sexuellen Dimorphismus erhebliche Intertaxa-Variationen aufweist. Viertens kann sich der Grad des Dimorphismus über weite Zeiträume (möglicherweise Hunderttausende von Jahren) oder sogar über relativ enge Zeiträume mit Hunderten oder Dutzenden von Jahren verschieben (18). Schließlich können die sexuellen Dimorphismusniveaus in weiten geografischen Gebieten und die darin enthaltenen ökologischen Unterschiede im Vergleich zu zeitgenössischen Mitgliedern einer Art, die am selben Ort leben, übertrieben sein (9).

Reno et al. (2) auf Fortschritte bei der statistischen Modellierung zurückgreifen, um diese Einschränkungen des frühen Fossilienbestands der Hominiden zu umgehen. Sie wenden eine neue und robuste Methode zur Simulation des Dimorphismus auf eine Ansammlung von A. afarensis an, die die Überreste von Personen darstellt, die wahrscheinlich gleichzeitig bei einem einzigen katastrophalen Ereignis vor etwa 3,2 Millionen Jahren am Standort A. L. 333 in Hadar, Äthiopien, gestorben sind. Unter Verwendung des 40% vollständigen Skeletts („Lucy“) von Stelle AL 288 als morphometrische Schablone (sie hat einen relativ gut erhaltenen Femurkopf und andere lange Knochen; Abb. 1) berechneten sie den Femurkopfdurchmesser aus Messungen für die postkraniellen Elemente aus AL 333 und andere A. afarensis bleiben erhalten. Im Gegensatz zum Konsens ergab ihre Analyse nur geringe bis mäßige sexuelle Dimorphismen, eher wie Homo und Schimpansen als Gorillas.

Wie ist dieses interessante Ergebnis zu interpretieren?Durch die Verwendung von Modellen, die aus der Untersuchung lebender nichtmenschlicher Primaten und Menschen abgeleitet wurden, bietet die Analyse des sexuellen Dimorphismus ein Fenster zum Verhalten früherer Hominiden und eine zusätzliche Perspektive auf die Entwicklung des menschlichen Sozialverhaltens und der Paarungssysteme. Monomorphe Arten lebender Primaten (Taxa mit geringem sexuellem Dimorphismus) neigen dazu, eine minimale Konkurrenz zwischen Männern und Männern auszudrücken, während dimorphe Arten tendenziell ein relativ hohes Maß an Konkurrenz ausdrücken (19–21). Pavian-Männer zum Beispiel sind sehr intolerant gegenübereinander und konkurrieren aggressiv um den Zugang zu weiblichen Partnern. Erfolg in Kämpfen führt einfach zu einem besseren Zugang zu Frauen. Für diesen und andere dimorphe Primaten ist die sexuelle Selektion nur eine Erklärung für ein hohes Maß an Dimorphismus und möglicherweise nicht die beste (22). Neue Analysen weisen jedoch auf Assoziationen zwischen Dimorphismus und Wettbewerbsniveau hin (6, 7): Wenn der Dimorphismus hoch ist, ist die Konkurrenz zwischen Männern und Männern an der Tagesordnung. Umgekehrt ist bei geringem Dimorphismus die Konkurrenz zwischen Männern weniger häufig.

Obwohl erwachsene Schimpansenmänner aggressives Verhalten zueinander ausdrücken, tolerieren sie sich gegenseitig, leben in Gruppen mit mehreren Verwandten und sind kooperativ. Schimpansen-Männchen verteidigen ihr Territorium und verhalten sich kooperativ (23–26).

Vielleicht lässt sich die soziale Organisation von A. afarensis am besten als multimale, kooperierende (im Allgemeinen nicht konkurrierende) Verwandtschaftsgruppen charakterisieren. Basierend auf diesen neuen Rekonstruktionen eines relativ niedrigen Skelettdimorphismus bei A. afarensis scheint dies eine mögliche Schlussfolgerung zu sein. A. afarensis hat jedoch einen geringeren Eckzahndimorphismus als Schimpansen (5–7, 12–14, 27), was auf eine andere Art der sozialen Organisation für diese frühen Hominiden insgesamt hindeutet. Die Ergebnisse von Reno et al. (2) und Interpretationen, die auf einer Reihe von Beweisen beruhen, legen nahe, dass A. afarensis ein monogames und kein polygynes Paarungssystem mit starker intermaler Konkurrenz hatte, wie aus früheren Rekonstruktionen eines Dimorphismus großer Körpergröße hervorgeht. Wie auch immer die Daten interpretiert werden, ihre Ergebnisse widersprechen nicht dem, was in einem monogamen Paarungssystem zu erwarten wäre. In der Tat ist das relativ geringe Maß an Dimorphismus konsistenter mit der Paarbindung (und dem damit verbundenen Verhalten) als mit dem höheren Grad an Dimorphismus in einzelnen und mehreren vorhandenen Primatengattungen (28).

Wir werden nie erfahren, wie die soziale Organisation und die Paarungssysteme für frühe Hominiden waren. frühere Verhaltensweisen bleiben nicht erhalten. Eine innovative Dokumentation der morphometrischen Variation im Rahmen einer fundierten Untersuchung des Verhaltens lebender Arten bietet jedoch eine wesentliche Perspektive auf das Verhalten ausgestorbener Arten. Diese neuen Erkenntnisse legen nicht nur neue Richtungen für zukünftige Analysen fest, sondern legen auch nahe, dass frühere Verhaltensmodelle, die auf vermeintlich stark dimorphen Prä-Homo-Taxa basieren, nicht am besten geeignet sind und dass der frühere Konsens über den Dimorphismus der Körpergröße und seine Auswirkungen weitere Diskussionen erfordert. Anstatt irgendeine Form von einzigartigem Verhalten zu implizieren, das auf einer Kombination aus geringem sexuellem Dimorphismus in der Hundegröße und hohem sexuellem Dimorphismus in der Körpergröße (5–7, 9) basiert, waren A. afarensis (und andere frühe Hominiden) möglicherweise menschlicher in ihrem grundlegenden sozialen Verhalten. Somit können die Wurzeln menschlichen Verhaltens tief in der Zeit liegen. Der Artikel von Reno et al. (2) und die dadurch ausgelöste Diskussion und Debatte werden das Feld näher an die Ableitung eines zunehmend informierten Verständnisses von sexuellem Dimorphismus und sozialem Verhalten in der fernen menschlichen Vergangenheit bringen und die Grundlage für das Verständnis der Entwicklung der menschlichen sozialen Organisation legen.

Frühe Hominiden waren in ihrem grundlegenden sozialen Verhalten möglicherweise menschlicher.