Hörkortex: Physiologie
Die anatomischen und funktionellen Merkmale des menschlichen Hörkortex sind sehr komplex, und es bleiben noch viele Fragen zur Integration von Hörinformationen offen auf dieser Ebene.
Geschichte
Die ersten Studien, die die Struktur und Funktion der Großhirnrinde des Temporallappens mit der auditorischen Wahrnehmung verbinden und Die Rede wurde von Paul Broca (1824-1880) und Carl Wernicke (1848-1904) gehalten. Beschreibungen von Brocas Aphasie (Sprachstörung durch eine Läsion in Brodmans Gebieten 44 und 45 – auch jetzt als Brocas Gebiet bekannt) und Wernickes Aphasie (eine Störung der Sprachwahrnehmung durch Schädigung von Brodmans Gebiet) 22) ermöglichte die Bestimmung des Ortes des Hörens und der Sprachverarbeitung innerhalb der Großhirnrinde.
Funktion des auditorischen Kortex
Klassisch wurden im auditorischen Kortex zwei Hauptfunktionsbereiche beschrieben:
- Primärer auditorischer Kortex (AI), bestehend aus Neuronen, die an der Entschlüsselung der cochleotopischen und tonotopischen räumlichen Darstellung eines Stimulus beteiligt sind.
- Sekundärer auditorischer Kortex (AII), der dies nicht tut haben eine klare tonotopische Organisation, spielen jedoch eine wichtige Rolle bei der Schalllokalisierung und Analyse komplexer Geräusche: insbesondere für bestimmte Tierstimmen und die menschliche Sprache. Es spielt auch eine Rolle im auditorischen Gedächtnis.
- Die Gürtelregion, die AI und AII umgibt und dabei hilft, das Hören in andere sensorische Systeme zu integrieren.
Funktion des primären Auditoriums Kortex
In der KI sind Neuronen für bestimmte Frequenzen selektiv und in Tonfrequenzbändern angeordnet, die tonotopisch organisiert sind. Die genaue räumliche Verteilung der Isofrequenzbänder hängt mit der Organisation der Hörrezeptoren zusammen. Ihre Aktivität hängt von den Eigenschaften des Stimulus ab: Frequenz, Intensität und Position der Schallquelle im Raum. Funktionell wird diese Region stark vom Wachzustand des Subjekts beeinflusst. Eine Reihe sehr spezifischer Neuronen in der KI sind auch an der Analyse komplexer Geräusche beteiligt.
Neue Techniken zur Untersuchung der Großhirnrinde (funktionelle Magnetresonanztomographie: fMRT; Positronenemissionstomographie: PET; und Magnetenzephalographie: MEG ) legen nahe, dass die Häufigkeitsverteilung bei Tieren (mit traditionellen experimentellen Methoden) nicht genau der beim Menschen entspricht, obwohl sie alle Isofrequenzbänder aufweisen, wie unter Verwendung von MEG unten gezeigt. fMRT beim Menschen legt nahe, dass niedrige Frequenzen in den oberflächlichen posterolateralen Regionen der Sylvianfissur codiert sind, während hohe Frequenzen in den tieferen und anteromedialen Regionen liegen. Es ist jedoch wichtig zu beachten, dass zwischen Individuen ein gewisses Maß an Variation besteht.
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Magnetoenzephalographie (MEG): Lokalisierung von reinen Tönen bei einem normalen Hörenden Lokalisierung von reinen Tönen (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz und 4000 Hz) frontal (A) und laterale (B) Ebenen. Bild P. Gil-Loyzaga, Zentrum MEG de l „Université Complutense (Madrid). |
Zeitliche Integration von Hörreizen
Wenn Menschen wach sind, können sie wie andere Tiere die kleinen zeitlichen Variationen komplexer Geräusche wahrnehmen Variationen sind für das Verständnis der menschlichen Sprache wesentlich. Eine Reihe von Studien, die die KI untersuchen, haben festgestellt, dass bei wachen Primaten zwei unterschiedliche Populationen synchroner bzw. asynchroner Neuronen nacheinander codieren Ialstimuli unterschiedlich.
- Synchrone Neuronen analysieren langsame zeitliche Veränderungen. Sie reagieren genau auf eine Stimulation mit niedriger Rate (A1), können jedoch ihre Aktivität nicht aufrechterhalten, wenn die Anzahl der Stimuli zunimmt. Die schnellen Frequenzänderungen werden von diesen Neuronen als kontinuierlicher Ton wahrgenommen. Sie sind sowohl an der Frequenz- als auch an der Intensitätsanalyse beteiligt.
- Asynchrone Neuronen analysieren schnelle zeitliche Änderungen (vieler Reize). Sie können kurzzeitige Variationen bestimmen und einen Stimulus genau vom nächsten unterscheiden.
Die funktionelle Aufteilung des auditorischen Kortex ermöglicht es, zeitliche Variationen eines Stimulus im Vergleich zu anderen Zentren äußerst genau zu decodieren des Hörwegs. Es ermöglicht mehr Informationen über komplexe Geräusche sowie den Ort einer Schallquelle und ihre Bewegung.
Abbildung: Antworten Des Neurone synchronisiert – > Antworten in synchronen Zellen
Antworten des Neurons nicht synchronisiert – > Antworten in asynchrone Zellen
Peu de Stimuli – > wenige Stimuli
Beaucoup de Stimuli – > viele Stimuli
Temps – > Zeit
Synchrone und asynchrone Neuronen
- Synchrone Neuronen Reagieren Sie immer auf jeden Stimulus (Klick), wenn die Stimuluszüge Intervalle von mehr als 20 ms haben (A1). Wenn das Intertrain-Intervall abnimmt (d. H. Die Wiederholungsrate wird schneller), beginnen diese Neuronen, ihre Feuerrate zu desychronisieren. Wenn das Interstimulusintervall unter 10 ms (B1) fällt, feuern diese Neuronen nur am Anfang und am Ende des Stimulus (Beginn- bzw. Versatzantworten).
- Asynchrone Neuronen reagieren nicht synchron auf Stimuli (B1). A2 und B2), aber ihre Aktivität steigt progressiv auf eine sehr hohe Entladungsrate (B2) an.
Die spektrale Integration von Hörreizen
Tierstimmen und die menschliche Sprache variieren stark zwischen Individuen. Innerhalb desselben Fachs gibt es auch freiwillige und unfreiwillige Variationen. Obwohl die Wahrnehmung von Hörbotschaften eine Analyse der Frequenzen erfordert, aus denen ein komplexer Klang besteht, ist die Spektralanalyse noch wichtiger.
Wenn das Schallspektrum das gesamte Schallwellenprofil eines komplexen Klangs (die Schallhüllkurve) enthält bleibt erhalten, kann ein gutes Hör- und Phonemverständnis auftreten, selbst wenn bestimmte spezifische Frequenzen entfernt werden.
Nicht-invasive MEG-Bildgebung kann verwendet werden, um den Ort der evozierten Aktivität, die in auftritt, mit ausgezeichneter räumlicher Präzision genau zu bestimmen ein paar Millisekunden. MEG ist eine geeignete Technik, um komplexe Hörfunktionen wie Sprache sowie die möglichen funktionellen Auswirkungen von kortikalen Schäden zu untersuchen.
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MEG bei einem normalen Probanden (A) und einem legasthenen Probanden (B) Bei normalhörenden Probanden (A), Eine spezifische sprachliche kortikale Aktivierung findet hauptsächlich im linken auditorischen Kortex statt. Bei Legasthenikern (B) ist die Aktivierung im rechten Kortex stärker ausgeprägt und diffuser. Bild P. Gil-Loyzaga, Zentrum MEG de l „Université Complutense (Madrid) |