A nemek közötti egyenlőség az emberi evolúcióban? A korai hominid szexuális dimorfizmus, valamint a párzási rendszerekre és a társas viselkedésre gyakorolt következményei
Charles Darwin “Az ember leszármazása és a szelekció a szex kapcsán 1871-ben” (1) megjelentetése óta lendületes vita a szexuális dimorfizmus jelentőségéről számos állatfajban, köztük a főemlősökben és az emberekben is, kihalt és fennmaradt. A vita kulcsfontosságú pontjai az, hogy miként értelmezzük a méretdimorfizmust a múltban és az emberhez hasonló őseiben, és milyen következtetések Az emberi párzási rendszerek és a társadalmi szervezet alakulásáról a PNAS ebben a számában Reno és munkatársai (2) beszámolnak a szexuális dimorfizmus vizsgálatáról a hárommillió éves Australopithecus afarensisben, amely fontos és jól ismert hominid, a Homo nemzetség őse (3). Az ebben a taxonban található dimorfizmusba való bepillantásnak fontos következményei vannak a későbbi és a mai emberek társadalmi viselkedésére és szerveződésére.
A testtömeg-dimorfizmus drámaian változik a számos főemlősfaj, jelen és múlt egyaránt. A legtöbb antropoid esetében a hímek nagyobbak, mint a nők (4–8). Az emberek manapság viszonylag korlátozott mértékben mutatnak szexuális dimorfizmust (~ 15%), míg a többi hominoid (gorillák és orangutánok) nagyon dimorf (> 50%) (5, 9). A testtömeg az élő fajokban könnyen meghatározható. A nem emberi főemlősök és emberi ősök számára, akiket többnyire töredékes kövületmaradványok képviselnek, a testtömeg sokkal kevésbé hozzáférhető. A közelmúltban a combcsont fejét (a combcsont tetején lévő csípőgömböt, amely illeszkedik a csípőízületbe) a korai hominidák, Homo és evolúciós elődje, az Australopithecus testtömegének becsléséhez használták fel forrásként (10, 11) .
A fosszilis hominidák testtömegének összehasonlításából kiderül, hogy a dimorfizmus általános szintje valószínűleg többé-kevésbé ugyanaz maradt a Homo-evolúció nagy részében, vagy az elmúlt két millió év nagy részében (9). ). A Homo-t megelőző hominidákban, nevezetesen az Australopithecus több fajában a paleoantropológusok között az elmúlt két évtizedben kialakult konszenzus az, hogy a Homo előtti fajokat magas szintű szexuális dimorfizmus jellemzi (4, 5, 12–15). A fosszilis nyilvántartás alapos vizsgálata azonban azt sugallja, hogy ez a konszenzus korlátozásokkal teli adatkészletre épül, különös tekintettel az Australopithecus méret-dimorfizmusának rekonstrukciójára.
Először is, a dimorfizmus becslésére használt minta nagyon kicsi (kevesebb, mint hat egyed az A. afarensis esetében). Másodszor, a dimorfizmus becslései azon a feltételezésen alapulnak, hogy ezeknek a becsléseknek a levezetésére használt fragmentáris fosszilis maradványokban a nemek azonosítása pontos. Valójában a csontos medencében megmutatkozó másodlagos nemi jellemzők, amelyek messze a legmegbízhatóbbak az emberi mutatók között (16, 17), nagyrészt hiányoznak. Így a kutatóknak egyedül a csontvázméret marad (a hímeknek nagy a csontja, a nőknek pedig csontja), ami gyenge proxy a kismedencei nem azonosításához. Harmadszor, a szexuális dimorfizmus meghatározásának pontossága a helyes taxonómiai azonosításon alapul. Ez különösen problematikus, mivel a szexuális dimorfizmus szintje jelentős intertaxa variációt mutat. Negyedszer, a dimorfizmus szintjei eltolódhatnak az idő tág területein (potenciálisan évezredek százezrei), vagy akár viszonylag szűk időbeli kiterjedésében is, amelyek több száz vagy tíz évig terjedhetnek (18 Végül a szexuális dimorfizmus szintje a széles földrajzi területeken és azok ökológiai variációja eltúlzott lehet az azonos helyen élő faj kortárs tagjaival összehasonlítva (9).
Reno és mtsai. (2) a statisztikai modellezés terén elért előrelépésekre támaszkodva a korai hominid fosszilis nyilvántartás ezen korlátozásainak kijátszására. Új és robusztus módszert alkalmaznak a dimorfizmus szimulálására az A. afarensis együttesére, amely olyan egyének maradványait reprezentálja, akik valószínűleg 3,2 millió évvel ezelőtt egyszerre haltak meg egyetlen katasztrófahelyzetben az A.L. 333. helyszínen, Hadar, Etiópia. Az AL 288. helyről származó 40% -ban teljes csontvázat (“Lucy”) használva morfometrikus sablonként (viszonylag jól megőrzött combcsont feje és más hosszú csontjai vannak; 1. ábra), a combfej átmérőit a posztkranialis elemek méréseiből számították ki. Az AL 333 és más A. afarensis marad. Ellentétben a konszenzussal, elemzésük csak kismértékű vagy közepes mértékű szexuális dimorfizmust mutatott ki, inkább Homo és csimpánzok, mint gorillák.
AL 288–1 (” Lucy “), az Australopithecus afarensis legteljesebb csontváza, morfometrikus sablonként szolgál a szexuális dimorfizmus meghatározásához más országokban. a taxon tagjai. Eredeti kövületváz az Etiópiai Nemzeti Múzeumban. A fénykép szerzői joga, 1985, David L. Brill.
Hogyan értelmezzük ezt az érdekes eredményt?Az élő, nem emberi főemlősök és emberek tanulmányozásából származó modellek felhasználásával a szexuális dimorfizmus elemzése ablakot enged a korábbi hominidák viselkedésére, és hozzáadja a perspektívát az emberi társadalmi viselkedés és párzási rendszerek fejlődéséhez. Az élő főemlősök monomorf fajai (azok a taxonok, amelyek alacsony szintű szexuális dimorfizmust mutatnak) általában minimális hím-férfi versenyt, míg a dimorf fajok viszonylag magas szintű versenyt fejeznek ki (19–21). A pávián hímek például nagyon intoleránsak egymással, és agresszíven versenyeznek a nőtársakhoz való hozzáférésért; egyszerűen a harcokban elért sikerek nagyobb hozzáférést biztosítanak a nőkhöz. Ennek és más dimorf főemlősöknek a szexuális szelekció csak egy magyarázat a magas szintű dimorfizmusra, és nem biztos, hogy ez a legjobb (22). Új elemzések azonban rámutatnak a dimorfizmus és a versenyszint közötti összefüggésekre (6, 7): ahol a dimorfizmus magas, ott a férfi – férfi verseny mindennapos; Ezzel szemben, ahol a dimorfizmus alacsony, a férfiak közötti verseny ritkább.
Bár a csimpánz felnőtt hímek agresszív viselkedést fejeznek ki egymással szemben, tolerálják egymást, többnemű rokonságban élnek és együttműködnek. A csimpánz hímek védik a területet, és kooperatív, koalíciós magatartást tanúsítanak (23–26).
Akkor talán az A. afarensis társadalmi szerveződését legjobban multimális, együttműködő (általában nem versenyző) rokoncsoportként jellemezhetjük. Az A. afarensis viszonylag alacsony csontváz dimorfizmusának új rekonstrukciói alapján ez az egyik lehetséges következtetésnek tűnik. Az A. afarensis kutya-dimorfizmusa azonban alacsonyabb, mint a csimpánzoké (5–7, 12–14, 27), ami ezeknek a korai hominidáknak másfajta társadalmi szerveződést sugall. Reno és mtsai. (2) és számos bizonyítékon alapuló értelmezés azt sugallja, hogy az A. afarensis monogám és nem poligin párzási rendszerrel rendelkezett, erős intermale versennyel, amint azt a nagy testméretű dimorfizmus korábbi rekonstrukciói feltételezik. Az adatokat azonban értelmezzük, eredményeik nem mondanak ellent a monogám párzási rendszerben elvárhatónak. Valójában a dimorfizmus viszonylag alacsony mennyisége jobban megfelel a párkapcsolatoknak (és az ezzel összefüggő viselkedésformáknak), sokkal inkább, mint az egy- és többmintás fennmaradt főemlős nemzetségekben a magasabb szintű dimorfizmusnak (28).
Soha nem fogjuk megtudni, mi volt a korai hominidák társadalmi szervezete és párzási rendszere; a múltbeli viselkedésmódok nem őrzik meg. Azonban a morfometriai variációk innovatív dokumentálása az élő fajokban tanúsított viselkedés tájékozott tanulmányozásának összefüggésében alapvető perspektívát nyújt a kihalt fajok viselkedésére. A jövőbeni elemzés új irányainak feltérképezése mellett ezek az új eredmények azt sugallják, hogy a feltételezhetően nagyon dimorf homo előtti taxonokon alapuló korábbi viselkedési modellek nem a legmegfelelőbbek, és hogy a testméret dimorfizmusával és annak következményeivel kapcsolatos korábbi konszenzus további vitát igényel. Az A. afarensis (és más korai hominidák) ahelyett, hogy a kutyák méretében az alacsony szexuális dimorfizmus és a testméret magas szexuális dimorfizmusának kombinációján alapulna (5–7, 9), az egyedi viselkedés valamilyen formáját sugallja. alapvető társadalmi viselkedésükben. Így az emberi viselkedés gyökerei mélyre nyúlhatnak az időben. Reno és mtsai. (2) és az általa kiváltott vita és vita közelebb hozza a terepet a szexuális dimorfizmus és a társadalmi viselkedés egyre tájékozottabb megértésének megszerzéséhez a távoli emberi múltban, megalapozva az emberi társadalmi szervezet evolúciójának megértését.
A korai hominidák alapvetően társadalmi viselkedésükben emberibbek lehetnek.
Lábjegyzetek
-
↵ * E-mail: larsen.53 {at} osu.edu.
-
Lásd a kísérőcikket a 9404. oldalon.