A csíraréteg az embrió sejtcsoportja, amely kölcsönhatásban áll egymással, amikor az embrió fejlődik és hozzájárul az összes szerv és szövet kialakulásához. A szivacsok kivételével minden állat két vagy három csíraréteget képez. A csírarétegek az embrionális élet korai szakaszában, a gasztruláció folyamatán keresztül fejlődnek ki. A gasztruláció során a blastulának nevezett üreges sejtcsoport két elsődleges csíraréteggé szerveződik át: egy belső réteg, az úgynevezett endoderma és egy külső réteg, az úgynevezett ektoderma. A diplomoblasztos organizmusoknak csak a két elsődleges csíralemezük van; ezeknek az organizmusoknak jellemzően több szimmetrikus testtengelyük van (radiális szimmetria), mint ez a medúza, a tengeri kökörcsin és a Cnidaria törzs többi részén is érvényes. Az összes többi állat triploblasztikus, mivel az endoderma és az ektoderma kölcsönhatásban egy harmadik csíraréteget, az úgynevezett mezodermát hoz létre. A három csíraréteg együttesen a test minden szervét előidézi, a bőrtől és a hajtól az emésztőrendszerig.

A gyomor-bélképzés fajonként eltérő, de az általános folyamat ugyanaz: a sejtek üreges gömbje amely a blastulát képezi, rétegekké differenciálódik. A gasztruláció első fázisa kétrétegű organizmust hoz létre, amely ectodermából és endodermából áll. Az ektoderma képezi a test külső elemeit, például a bőrt, a hajat és az emlőmirigyeket, valamint az idegrendszer részét. A gastrulációt követően az ectoderm egy része befelé hajlik, létrehozva egy barázdát, amely bezárja és izolált csövet képez az embrió hátsó középső részén. Ez a neurulációs folyamat képezi az idegcsövet, amely a központi idegrendszert eredményezi. A neuruláció során az ektoderma egyfajta szövetet is képez, amelyet idegcsúcsnak neveznek, amely elősegíti az arc és az agy struktúráinak kialakulását. A gastruláció során termelődő endoderma képezi az emésztőrendszer, valamint a tüdő és a pajzsmirigy bélését. Három csírarétegű állatok esetében az endoderma és az ektoderma kialakulása után a két csíraréteg közötti kölcsönhatás előidézi a mezoderma fejlődését. A mezoderma vázizomot, csontot, kötőszövetet, szívet és urogenitális rendszert alkot. A mezoderma evolúciója miatt a triploblasztos állatok zsigeri szerveket, például gyomrot és beleket fejlesztenek ki, ahelyett, hogy megtartanák a diploblastos állatokra jellemző nyitott emésztőüreget.

Christian Pander, az egyetem Ignaz Döllinger doktorandusa A würzburgi Würzburgban, Németországban, 1817-ben ismerte fel először a csirke (Gallus gallus) csírarétegeit. Dolgozatából származó publikációkban Pander leírta, hogy két sejtréteg, amelyet serózusnak és nyálkásnak nevezett, egy köztes réteg, amelyet vaszkulárisnak nevezett. Pander írt e három réteg kölcsönös függőségéről, valamint a szervek kialakulásához szükséges kölcsönhatás szükségességéről.

1825-ben, Pander első leírása után nyolc évvel, Martin Rathke porosz orvos és embriológus ( Lengyelország), egy fejlődő gerinctelen rákban (Astacus astacus) sejtrétegeket fedezett fel, amelyek megfeleltek azoknak, amelyeket Pander a csibéknél leírtak. Rathke kimutatta, hogy a Pander által leírt embrionális rétegek a gerinces kládon kívüli állatokban is léteznek. A németországi Königsbergben, a Königsbergi Egyetem anatómiájának professzora 1828-ban Über Entwicklungsgeschichte der Thiere című művében Pander csíraréteg-koncepcióját alkalmazta minden gerincesre. Beobachtung und Reflexion (Az állatok fejlődéstörténetéről. Megfigyelések és reflexiók).

A csírarétegek megbeszélése az elkövetkező huszonegy évben megfogyatkozott, de újra felmerült, amikor Thomas Henry Huxley, angol történész , “A Medúza családjának anatómiájáról és rokonságáról”. Ebben az 1849-es szövegben Huxley azt javasolta, hogy a felnőtt medúza (Medusae) két szövetréteggel rendelkezzen, amelyeket alapmembránoknak nevezett, amelyek ugyanúgy kapcsolódnak egymáshoz, mint Pander megfigyelte a csirke embrió serózus és nyálkás rétegeit. Huxley rájött, hogy összefüggés van a kifejlett medúza testfelépítése és a gerinces embrió között. Ezen összefüggés alapján Huxley megkísérelte integrálni a gerincesek és a gerinctelenek vizsgálatát, és egyesíteni a fejlődés vagy ontogenitás tanulmányait a szervezeti kapcsolatok vagy a filogenitás tanulmányaival. Az ontogenitás és a filogenitás kapcsolatát, amelyet később összefoglalásnak hívnak, az evolúció hívei – köztük az angliai Charles Darwin és Ernst Haeckel, a jénai egyetem összehasonlító anatómia professzora – elfogadják és kibővítik az németországi Jenában.

Huxley Medusae című kiadványát követő hat évben Robert Remak embriológus, Németország, az Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Tanulmányok a formációról és a A gerincesek kifejlődése). Először, mikroszkópos munkaként dolgozott, Remak észrevette, hogy a csirke embrió összes csírarétesejtje a megtermékenyített petesejt egyetlen eredeti sejtjéből származik. Így Remak arra a következtetésre jutott, hogy az összes sejt a pre- meglévő sejtek, amely következtetés központi szerepet kapott a sejtelméletben. Másodszor, Remak szövettani bizonyítékokat szolgáltatott három különálló csíralemez létezésére, és mindegyik származékát nyomon követte a csirke fejlődése során. Kevesen vették észre Remak hozzájárulását a sejtelmélethez és a csírarétegek kutatásához .

1867-ben Alekszandr Kovalevszkij, az oroszországi Szentpétervári Szentpétervári Egyetem embriológia professzora tanulmánysorozatot tett közzé, amely kimutatta, hogy f csírarétegek a gerinctelenek között. Kovalevsky munkája megalapozta az állatvilágban a csírarétegek egyetemességét és homológ jellegét.

Jane Oppenheimer, biológus és tudománytörténész szerint, aki a Philadelphiai Bryn Mawr Főiskolán dolgozott a huszadik évben században Kovalevszkij kutatása arra ösztönözte a XIX. század legkiemelkedőbb tudósait, hogy kutassák a csírarétegeket. A fajonként változatlan csírarétegek fogalma hamar megerõsödött, és megalapozta a csíraréteg-elméletet. A csíraréteg-elmélet szerint a csírarétegek mindegyike, fajtól függetlenül, rögzített szervkészletet eredményezett. 1872-ben Ernst Haeckel a csírarétegek megfigyelését az evolúciós elmélettel ötvözve feltételezte, hogy egy ismeretlen kétrétegű szervezet, amelyet gastraea-nak nevezett, minden más állat őse volt; ezt Gastraea-elméletnek hívták. Egy évvel később Edwin Ray Lankester, a londoni University College (London, London) zoológiai professzora publikált egy Haeckel-hez hasonló elméletet, valamint az összes állat osztályozását csírarétegük összetétele alapján: homoblasztikus, diploblasztikus és triploblasztikus. A kutatók még mindig használják Lankester osztályozását.

Az 1870-es évek végén, néhány évvel Haeckel és Lankester publikációi után, sok embriológus vitatta a csíra réteg elméletét és a Haeckel Gastraea elméletét. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker, valamint Oscar és Richard Hertwig, akik mind akkoriban Németországban voltak, kifogásolták a csíraréteg-elméletet. 1878-tól 1881-ig terjedő publikációk sorozatában a Hertwig testvérek bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy a csírarétegek nagyobb differenciálási képességgel bírnak, mint A legtöbb tudós felismerte. 1881-ben Hertwigék megfogalmazták Coelom-elméletüket, amely a mezoderma szerepére összpontosított, és bevezette a mesenchyme, egyfajta állati szövetből származó a mesodermától.

A csíraréteg-elméletet alátámasztó vagy cáfoló sokféle érv közepette az 1890-es években egyes embriológusok erőfeszítéseiket olyan módszerekre összpontosították, amelyek segíthetnek abban, hogy jobban megértsék az állatok fejlődését, és fizikai manipulációkat folytattak velük. embriók helyett pusztán megfigyelő vagy leíró embriológia. 1901-ben Charles Sedgwick Minot, a bostoni Harvard Medical School professzora, Massachusetts azt jósolta, hogy a sejtek egyik csírarétegből a másikba történő átültetése azt eredményezte, hogy ezek a sejtek átveszik új környezetük sorsát.

Több mint húsz évvel később, 1924-ben, Hilde Proescholdt Mangold és a németországi Freiburgi Állattani Intézet doktori tanácsadója, Hans Spemann bizonyítékokat talált Minot jóslatára és lebontotta a csíraréteg elméletének alapjait. Mangold feltételezett ektodermát szedett le ajak, egy szövet, amely megszervezi a gasztrum stádiumát, egy embrionális gőte, és ezt a szövetet egy másik gőte gasztrumának különböző csírarétegébe ültette át. Az átültetett ektoderma a fejlődő gazda gőte helyi reakciójára reagált, és a egy extra fej, idegrendszeri szerkezet vagy extra test kialakulása. Ez a kísérlet azt mutatta, hogy a csíraréteg sejtjeinek sorsa nem teljesen meghatározott a fejlesztés művészete.

A Mangold munkáját követő tizenöt évben az embriológusok folytatták a három csíralemez különböző utakon történő megkülönböztetésének lehetőségeit, és bizonyítékokat szolgáltattak, amelyek tovább gyengítették a csíraréteg elméletét. Sven Hörstadius, az Uppsala Egyetem professzora (Uppsala, Svédország) tüskésbőrűek, például tengeri sünök segítségével tanulmányozta, hogyan különböznek a csíra rétegek. Transzplantációs, rekombinációs és sorstérkép-kísérleteket alkalmazott annak érdekében, hogy megvizsgálja a csírarétegek azon képességét, hogy a normális differenciálódás atipikusaivá váljon-e szövetekké.

A huszadik század hátralévő részében a kutatók továbbra is olyan bizonyítékokat gyűjtöttek, amelyek érvénytelenítették azt az elméletet, miszerint a csírarétegek előre meghatározott vagy erősen sorsszerű szövetek. Spemann, Mangold és Hörstadius munkáját követően a tudósok tovább vizsgálták a csíraréteg változatos fejlődésének lehetőségét. Az ötvenes évek elején Robert Briggs, az indiana Bloomington-i Indiana Egyetemen, és Thomas King, a Pennsylvania állambeli Philadelphiában működő Rákkutató Intézetnél az északi leopárd béka, a Rana pipiens feltételezett endodermájából származó sejtmagokat ültették át petesejtekbe, amelyekből származnak. eltávolította a magokat. Briggs és King nyomon követte ezen átültetett magok fejlődését, hogy feltárja a sejtek differenciálódásának időzítését, és ezekkel a kísérletekkel megalapozták a jövőbeni klónozási kutatásokat. Az 1960-as évek végén Pieter D. Nieuwkoop, a holland Utrechtben, a Holland Királyi Művészeti és Tudományos Akadémia Hubrecht laboratóriumában felfedezte, hogy az endoderma a szomszédos ektodermát mezoderma képződésére indítja. Az 1980-as években a tudósok a csíra rétegek strukturális differenciálódását kiváltó gének azonosítására irányultak. A huszonegyedik század elejének kutatói azokat a szabályozó hálózatokat vizsgálták, amelyeken keresztül az egyes gének kölcsönhatásba lépnek a csíraréteg differenciálódásának előidézésére.