Előzmények

Az első tanulmányok összekapcsolják a temporális lebeny agykéregének felépítését és működését a hallási érzékeléssel és beszédet Paul Broca (1824-1880) és Carl Wernicke (1848-1904) tartotta. Leírások Broca afáziájáról (beszédzavar, amelyet elváltozás okoz Brodman 44. és 45. területén – ma már Broca területének is nevezik) és Wernicke afáziájának (a beszédészlelés zavara, amelyet Brodman területének károsodása okoz. 22) lehetővé tette a hallás és a beszédfeldolgozás helyének meghatározását az agykéregben.

Az auditív kéreg funkciója

Klasszikusan két fő funkcionális régiót írtak le a hallókéregben:

• Elsődleges hallókéreg (AI), olyan neuronokból áll, amelyek részt vesznek az inger kokleotóp és tonotóp térbeli ábrázolásának dekódolásában.
• Másodlagos hallókéreg (AII), amely nem “t” világos tonotóp szerveződéssel rendelkeznek, de fontos szerepük van a komplex hangok hang lokalizálásában és elemzésében: különösen az állatok specifikus hangzásában és az emberi nyelvben. Szerepe van a hallási memóriában is.
• Az övrégió, amely körülveszi az AI-t és az AII-t, ami segíti a hallás integrálását más érzékszervi rendszerekkel.

Az elsődleges hallási funkció kéreg

Az AI-ben az idegsejtek szelektívek az adott frekvenciákra, és izotópos frekvenciasávokban helyezkednek el, amelyek tonotóp módon vannak elrendezve. Az izfrekvenciasávok pontos térbeli eloszlása összefügg a halló receptorok szerveződésével. Tevékenységük az inger jellemzőitől függ: a hangforrás frekvenciájától, intenzitásától és helyétől az űrben. Funkcionálisan ezt a régiót erősen befolyásolja az alany éber állapota. Az AI számos nagyon specifikus neuronja is részt vesz a komplex hangok elemzésében.

Új technikák az agykéreg tanulmányozásához (funkcionális mágneses rezonancia képalkotás: fMRI; pozitron emissziós tomográfia: PET; és magnetoencephalográfia: MEG ) azt sugallják, hogy az állatoknál megfigyelt frekvenciaeloszlás (hagyományos kísérleti módszerekkel) nem pontosan felel meg az embernél tapasztaltnak, bár mindegyikük rendelkezik izofrekvenciasávokkal, amint azt az alábbiakban MEG-vel láttuk. Az fMRI emberben azt sugallja, hogy az alacsony frekvenciák a sylvi repedés felszíni posterolaterális régióiban vannak kódolva, míg a magas frekvenciák a mélyebb és anteromedialis régiókban találhatók. Fontos azonban megjegyezni, hogy az egyének között bizonyos mértékű eltérés van.

Magnetoencefalográfia (MEG): a tiszta hangok lokalizálása normál hallás alatt álló személynél A tiszta hangok (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz és 4000 Hz) lokalizálása az elülső részen (A) és oldalirányú (B) síkok. P. Gil-Loyzaga kép, Center MEG de l “Université Complutense (Madrid).

A hallási ingerek időbeli integrációja

Ébredéskor az emberek, csakúgy, mint más állatok, képesek érzékelni a komplex hangok időbeli kis variációit. Az AI-t vizsgáló számos tanulmány kimutatta, hogy ébren lévő főemlősökben a szinkron és az aszinkron idegsejtek két különböző populációja kódolja a ial ingerek eltérően.

• A szinkron idegsejtek lassú időbeli változásokat elemeznek. Pontosan reagálnak az alacsony sebességű ingerlésre (A1), de nem képesek fenntartani aktivitásukat, ha az ingerek száma növekszik. A sebesség gyors változását ezek az idegsejtek folyamatos hangként érzékelik. Részt vesznek mind a frekvencia, mind az intenzitás elemzésében.
• Az aszinkron idegsejtek gyors (sok inger) időbeli változását elemzik. Meg tudják határozni a rövid időtartamú variációkat, és pontosan meg tudják különböztetni az egyik ingert a másiktól.

A hallókéreg funkcionális felosztása lehetővé teszi az inger időbeli variációinak rendkívül pontos dekódolását a többi centrumhoz képest a hallási útvonal. Ez lehetővé teszi több információ megszerzését a komplex hangokról, valamint a hangforrás helyéről és mozgásáról.

ábra: Válaszok des neuronok szinkronizálódnak – > Válaszok a szinkron sejtekben

A neuronok nem szinkronizálva vannak – > Válaszok aszinkron sejtek

Peu de ingerek – > kevés inger

Beaucoup de ingerek – > sok inger

Temps – > Idő

Szinkron és aszinkron idegsejtek

• Szinkron idegsejtek mindig reagáljon minden ingerre (kattanás), amikor az ingervonatok intervalluma nagyobb, mint 20 ms (A1). Amint az intertrain intervallum csökken (vagyis az ismétlési sebesség gyorsabbá válik), ezek az idegsejtek deszichronizálni kezdik a tüzelési sebességüket. Amikor az interstimulus intervallum 10 ms alá esik (B1), ezek az idegsejtek csak az inger kezdetén és végén lángolnak (kezdeti és eltolt válaszok, ill.). A2 és B2), de aktivitásuk fokozatosan növekszik, nagyon magas kisülési arányig (B2).

A hallási ingerek spektrális integrációja

Az állatok hangosítása és az emberi nyelv nagymértékben eltér egyének között. Önkéntes és akaratlan variációk is léteznek ugyanazon témán belül. Bár a hallási üzenetek észleléséhez szükség van a komplex hangot alkotó frekvenciák elemzésére, a spektrális elemzés még fontosabb.

Ha a komplex hang teljes hanghullám-profilját (hangburkolatot) tartalmazó hangspektrum fennmarad, jó hallás és fonémamegértés történhet, még akkor is, ha bizonyos meghatározott frekvenciákat eltávolítanak.

A nem invazív MEG képalkotással kiváló térbeli pontossággal pontosan meghatározható a kiváltott aktivitás helye. néhány milliszekundum. A MEG megfelelő technika az összetett hallási funkciók, például a beszéd, valamint a kérgi károsodás lehetséges funkcionális hatásainak tanulmányozásához.

MEG normál alanyban (A) és diszlexiás alanyban (B) Normál hallású személyekben (A), specifikus nyelvi kortikális aktiváció főleg a bal hallókéregben történik. Diszlexiás alanyokban (B) az aktiváció a jobb agykéregben hangsúlyosabb és diffúzabb. Kép P. Gil-Loyzaga, Center MEG de l “Université Complutense (Madrid)