Definíció: Mik azok a kemoszintetikus baktériumok?

Lényegében a kemoszintetikus baktériumok közé tartozik az autotróf baktériumok egy csoportja, amelyek kémiai energiát használnak saját ételük előállításához. A fotoszintetikus baktériumokhoz hasonlóan a kemoszintetikus baktériumoknak szénforrásra (pl. Szén-dioxidra), valamint energiaforrásra van szükségük ahhoz, hogy saját ételeiket előállíthassák. ezek a baktériumok aerobak, ezért oxigénre támaszkodnak a folyamat sikeres befejezéséhez. Egyes fajok (pl. Sulfuricurvum kujiense) azonban összefüggésbe kerültek az anaerob kemoszintézissel.

Mivel ezek a szervezetek képesek kémiai energia felhasználásával előállítani saját ételeiket, képesek túlélni különféle élőhelyeken / környezetekben (beleértve a zord környezetet, extrém körülmények között) szabadon élő organizmusokként vagy más szervezetekkel társulva (más szervezetekkel való szimbiózis révén).

* Az eukarióta organizmusokban és a cianobaktériumokban gyakori fotoszintézissel ellentétben a kemoszintetikus reakciók többnyire prokarióta mikroorganizmusok (különösen baktériumok és archeák) végzik

A kemoszintetikus baktériumok példái: :

• Venenivibrio stagnispumantis
• Beggiatoa
• T. neapolitanus
• T. novellus
• ferrooxidánok

Kemoszintetikus baktériumok

Mint említettük, a kemoszintézis lehetővé teszi a különféle baktériumok (kemoszintetikus baktériumok) túlélését anélkül, hogy táplálékként támaszkodnának a fényenergiára vagy más szervezetekre. Itt az élelmiszer-anyagok előállításához felhasznált energia különféle szervetlen vegyi anyagokból származik (és így különböző kémiai reakciókból). Emiatt különböző típusú kemoszintetikus baktériumok léteznek az energiaforrásként használt vegyületek típusa alapján.

* Egyes kemoszintetikus baktériumok napos környezetben élnek, ezért napfénynek vannak kitéve. Nem támaszkodnak azonban a napfényre, mint energiaforrásra

Kénbaktériumok – Ezek a baktériumok (pl. Paracoccus) olyan kénvegyületeket oxidál, mint hidrogén-szulfid (szulfidok) tioszulfátok és szervetlen kén, stb. A szervezettől vagy az alkalmazott kénvegyület típusától függően az oxidációs folyamat több szakaszban zajlik. Egyes organizmusokban például a szervetlen ként addig tárolják, amíg a használatuk megköveteli őket.

Nitrogénbaktériumok – három csoportba osztva, amelyek nitrifikáló baktériumokat tartalmaznak , denitrifikáló baktériumokat és nitrogénmegkötő baktériumokat. Nitrifikáló baktériumok esetén az ammóniát először a citoplazmában hidroxil-aminná oxidálják (ammónium-mono-oxigenáz segítségével). A hidroxil-amint ezután oxidálják, és a hidroxil-amin-oxidoreduktáz révén nitritet termelnek a periplazmában. Ez a folyamat protont állít elő (egy proton minden ammóniummolekulára). A nitrifikáló baktériumokkal összehasonlítva a denitrifikáló baktériumok energiaforrásként oxidálják a nitrátvegyületeket.

Metanobaktériumok / metán baktériumok – Bár egyes tudósok szerint egyes baktériumok metánt használnak forrásként energia a kemoszintézishez, ez különösen gyakori a kemoszintetikus archaebaktériumok között.

Hidrogénbaktériumok – Olyan baktériumok, mint a Hydrogenovibrio marinus és a Helicobacter pylori, oxidálják a hidrogént, mint energiaforrást mikroaerofil körülmények között. Nagyrészt ezekről a baktériumokról kiderült, hogy anaerobak, és ezért olyan területeken fejlődnek, ahol kevés vagy egyáltalán nincs oxigén. Ez nagyrészt annak köszönhető, hogy az oxidációs célokra használt enzim (hidrogenáz) hatékonyan működik anaerob körülmények között.

Vasbaktériumok – Az Acidithiobacillus ferrooxidans és a Leptospirillum ferrooxidans azok a baktériumok, amelyek oxidálják a vasat. Kimutatták, hogy ez a folyamat az organizmustól függően különböző kondicionált körülmények között megy végbe (pl. Alacsony pH és oxo-anoxikus).

A kemoszintézis során a kemoszintetikus baktériumoknak, mivel nem fotoszintetikusak, támaszkodniuk kell a vegyületek oxidációjával keletkező energiára (szervetlen) az élelmiszerek (cukrok) előállítása érdekében, miközben a nitrogént rögzítő baktériumok nitrogéngázt nitráttá alakítják. Mindezek a folyamatok a szén-dioxid rögzítésében használt proton előállítását szolgálják.

Normál esetben ezek a reakciók a citoplazmában fordulnak elő membránhoz kötött légzőenzimek jelenlétében. Például hidrogén-oxidáció esetén a citoplazmában található 1. csoport NiFe-hidrogenázai katalizálják a reakciót, így hidrogénmolekulából (H2 < > 2H + és 2e-). Ezeket az elektronokat az elektrontranszportláncban levő kinonkészletbe vezetik.

A hidrogén-szulfid esetében a vegyület oxidációja során elektronok és hidrogénionok szabadulnak fel (protonoknak nevezik őket, mivel elválnak a vegyülettől és az elektronoktól, és nyereséget kapnak) pozitív töltés). Ennek a reakciónak a termékei tehát kén, elektronok, valamint protonok. Az elektronok és a protonok ezután belépnek az elektrontranszportláncba (a membránnál).

Amint az elektronok belépnek ebbe a láncba, a protonokat kiszivattyúzzák a cellából. Az elektronokat viszont elfogadja az oxigén, és vonzzák a protonokat (hidrogénionok), ezáltal vízmolekulákat képezve. Az ATP-szintáz néven ismert enzim révén a sejtből korábban kiszivattyúzott protonokat az energiájukkal (kinetikus energiájukkal) visszavezetik a sejtbe, ATP-ként tárolják, és felhasználják a cukorszintézishez.

Szén asszimiláció a kemoszintetikus baktériumokban (rögzítés)

A baktériumok típusától, élőhelyétől és szénforrásától függően számos metabolikus útvonalat használnak a rögzítéshez.

A leggyakoribb útvonalak közé tartozik:

Calvin-Benson ciklus – Ebben a ciklusban a RuBisCo enzim (ribulóz 1,5-biszfoszfát-karboxiláz / oxigenáz ) megkönnyíti a molekuláris szén-dioxid hozzáadását a ribulóz 1,5-biszfoszfáthoz. Ez a folyamat egy hat szénatomos vegyületet állít elő, amelyet viszont 3-PGA (3-foszfoglicerát) két molekulájává alakítanak át. Ezt a folyamatot szénrögzítésnek nevezik, mivel magában foglalja a szén-dioxid szerves molekulákká történő átalakítását.

Az ATP-ben és a NADPH-ban tárolt (az oxidációs folyamat során keletkező) energián keresztül a szénvegyület (3-PGA) ismét átalakul egy másik szénvegyületté, és így G3P képződik (Gliceraldehid-3-foszfát) redukciós fázisában. Amint az egyik ilyen molekula elhagyja a Calvin-láncot (a szénhidrátmolekula / cukor kialakításához), a másik részt vesz a RuBP előállításában.

Krebs fordított ciklus – A Calvin-ciklushoz képest a szén-dioxid-rögzítés a Krebs-fordított ciklus eredményei között a piruvát előállításában. Reduktív trikarbonsav-ciklusként is ismert, ez a ciklus két szén-dioxid-molekula rögzítésével kezdődik. Ennek eredményeként acetil-koenzim A (acetil-CoA) termelődik, amelyet viszont reduktívan karboxileznek, és így piruvát keletkezik. Az eljárás során előállított piruvátot ezután felhasználják a szerves sejtanyagok szintéziséhez.

A baktériumok által használt egyéb folyamatok egy része:

· 3-hidroxi-propionát kerékpár – más néven 3-hidroxi-propionát ciklus, ez az út rögzíti a szén-dioxidot Malil-CoA acetil-CoA és propionil-CoA karboxilázok jelenlétében. Ezt azután acetil-CoA és glioxilát előállítására osztjuk fel. Végül ez az út piruvát előállítását eredményezi, amelyet a sejt számára szükséges különféle szerves anyagok szintetizálására használnak.

· Reduktív acetil-CoA út – Ezen az úton két szén-dioxid-molekula rögzül acetil-CoA képződéséhez. Jellemzően ebben a reakcióban a hidrogén működik elektrondonorként, miközben a szén-dioxid az elektron akceptor.

· Dikarboxilát / 4-hidroxibutirát ciklus – Ez a ciklus gyakori az anaerob és mikroaerob élőhelyek (pl. Desulfurococcales). A 3-hidroxi-propionát / 4-hidroxi-butirát ciklushoz hasonlóan ez a ciklus a cetil-CoA-t és két szénmolekulát alakítja szukcinil-koenzimmé (CoA).Az ebben a ciklusban részt vevő enzimek egy része a piruvát-szintáz és a foszfoenol-piruvát (PEP) karboxiláz.

A kemoszintetikus baktériumok jelentősége

Lényegében a kemoszintézis arra a folyamatra vonatkozik, amelyen keresztül a kemoszintetikus baktériumok kémiai energia felhasználásával dolgozzák fel az ételt. Ezért a fotoszintézishez képest ezek az organizmusok a termeléshez nem függenek a fényenergiától. Ez fontos elsődleges termelőkké teszi őket különböző élőhelyeken, amelyek olyan oxidánsokat tartalmaznak, mint nitrátok és szulfátok.

A mélytengeri szellőző ökoszisztémákban például a napfény hiánya azt jelenti, hogy a fotoszintézis nem valósulhat meg. Mivel azonban egyes baktériumok kemoszintézis útján képesek élelmiszereket előállítani, termelőként fontos szerepet játszanak ebben az ökoszisztémában.

Ez a viselkedés szimbiotikus kapcsolat révén más szervezetek számára is előnyös. Például különböző környezetekben a nitrogénmegkötő baktériumokról kimutatták, hogy szimbiotikus kapcsolatokat alakítanak ki, amelyek számos organizmus (algák, kovafélék, hüvelyesek, szivacsok stb.) Javát szolgálják. Itt képesek a nitrogént (a természetben bőségesen) felhasználható formákká alakítani.

Itt ezek a baktériumok katalizálhatják a légköri nitrogént ammónia előállítására (a nitráz néven ismert enzim segítségével), amelyet a növények nitrogénes biomolekulák szintézisére használnak fel.

A másik jelentős szimbiotikus kapcsolat a tubewormák (Riftia pachyptila) között van és kemoszintetikus baktériumok a hidrotermális nyílásokban. Ebben a környezetben a víz hőmérséklete a geotermikus hő miatt rendkívül magas. Sőt, ezek a férgek a tengerfenéken élnek (a fényenergiát nélkülöző környezet).

Ennek a környezetnek a kedvezőtlen körülményei (rendkívül magas hőmérséklet és fényhiány) ellenére a hidrogén-szulfid elérhetősége lehetővé teszi a baktériumok számára a kemoszintézist.

Erősen vaszkularizált kopoltyúszerű tolla segítségével a féreg képes feloldott szén-dioxidot, oxigént és hidrogén-szulfidot befogadni (ezen organizmusok hemoglobinja képes megkötni oxigént és szulfidokat) . Ezután speciális bakteriocitákként ismert sejtekbe szállítják őket, ahol kemoszintetikus baktériumok találhatók.

A szulfid és az oxigén felhasználásával a baktériumok energiát (ATP) termelnek, amelyet aztán felhasználnak a szén-dioxid cukrokká történő átalakítására. Ezeket a cukrokat a puhatestű ekkor táplálékként használja.

Ilyen szimbiotikus kapcsolatokat a következőkkel is azonosítottak:

• Solemyid és lucinid kéthéjú
• Achinoidák
• Ciliate protisták
• Tengeri szivacsok
• Kagylók

Néhány jellemző, amely a a symbiont (kemoszintetikus baktériumok) a következőket tartalmazza:

· Gram-negatív boríték van

· Változatos alakú a kb. 0,25 um átmérőjű kis kokcid endoszimbiontusoktól a viszonylag nagy (kb. 10 um hosszúságú) rúd alakú kemotróf baktériumokig

· Fajtól függően lehetnek endoszimbiontusok, vagy egyszerűen csak a gazda testfelületéhez kapcsolódhatnak

Visszatérés a kemoszintetikus baktériumokról a MicroscopeMaster kezdőlapjára

Colleen M. Cavanaugh, Zoe P. Mckiness, Irene LG Newton és Frank J. Stewart. (2006). Tengeri kemoszintetikus szimbiózisok.

H. W. J annasch. (1985). Az élet kémiai szintetikus támogatása és a mikrobiális sokféleség a mélytengeri hidroterm al venteknél.

Jennifer J. Wernegreen. (2013). Endoszimbiózis.

Zoran Minic ésPremila D. Thongbam. (2011). A biológiai mélytengeri hidrotermikus szellőző mint a szén-dioxid-befogó enzimek tanulmányozásának modellje.

Linkek

https://ocw.mit.edu/high-school/biology/exam-prep/cellular-energetics/photosynthesis/chemosynthesis/