Storia

I primi studi che collegano la struttura e la funzione della corteccia cerebrale del lobo temporale con la percezione uditiva e i discorsi furono eseguiti da Paul Broca (1824-1880) e Carl Wernicke (1848-1904). Descrizioni dell’afasia di Broca (disturbo del linguaggio causato da una lesione nelle aree 44 e 45 di Brodman, noto anche come area di Broca) e afasia di Wernicke (una distrazione nella percezione del linguaggio causata da un danno all’area di Brodman 22) ha permesso di determinare la posizione dell’udito e dell’elaborazione del linguaggio all’interno della corteccia cerebrale.

Funzione della corteccia uditiva

Classicamente, due principali regioni funzionali sono state descritte nella corteccia uditiva:

• Corteccia uditiva primaria (AI), composta da neuroni coinvolti nella decodifica della rappresentazione spaziale cocleotopica e tonotopica di uno stimolo.
• Corteccia uditiva secondaria (AII), che non “t” hanno una chiara organizzazione tonotopica ma ha un ruolo importante nella localizzazione del suono e nell’analisi di suoni complessi: in particolare per vocalizzazioni animali specifiche e linguaggio umano. Ha anche un ruolo nella memoria uditiva.
• La regione della cintura, che circonda l’IA e l’AII, che aiuta a integrare l’udito con altri sistemi sensoriali.

Funzione dell’udito primario corteccia

In AI, i neuroni sono selettivi per frequenze particolari e sono organizzati in bande di isofrequenza organizzate tonotopicamente. La precisa distribuzione spaziale delle bande di isofrequenza è correlata all’organizzazione dei recettori uditivi. La loro attività dipende dalle caratteristiche dello stimolo: frequenza, intensità e posizione della sorgente sonora nello spazio. Funzionalmente, questa regione è fortemente influenzata dallo stato di veglia del soggetto. Un certo numero di neuroni molto specifici nell’IA sono coinvolti anche nell’analisi di suoni complessi.

Nuove tecniche per lo studio della corteccia cerebrale (risonanza magnetica funzionale: fMRI; tomografia a emissione di positroni: PET; e magnetoencefalografia: MEG ) suggeriscono che la distribuzione di frequenza osservata negli animali (con metodi sperimentali tradizionali) non corrisponde esattamente a quella osservata negli esseri umani, sebbene tutti abbiano bande di isofrequenza, come visto utilizzando MEG di seguito. L’fMRI nell’uomo suggerisce che le basse frequenze sono codificate nelle regioni posterolaterali superficiali della fessura silviana, mentre le alte frequenze si trovano nelle regioni più profonde e anteromediali. È importante notare, tuttavia, che esiste un certo grado di variazione tra gli individui.

Magnetoencefalografia (MEG): localizzazione di toni puri in un soggetto uditivo normale Localizzazione di toni puri (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz e 4000 Hz) in frontale (A) e laterale (B). Immagine P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l “Université Complutense (Madrid).

Integrazione temporale degli stimoli uditivi

Quando svegli, gli esseri umani, come altri animali, sono in grado di percepire le piccole variazioni temporali di suoni complessi. Questi le variazioni sono essenziali per la comprensione del linguaggio umano. Numerosi studi sull’IA hanno identificato che nei primati svegli, due distinte popolazioni di neuroni sincroni e asincroni (rispettivamente) codificano sequenti stimoli ial in modo diverso.

• I neuroni sincroni analizzano i cambiamenti temporali lenti. Rispondono precisamente alla stimolazione a bassa frequenza (A1), ma non sono in grado di mantenere la loro attività se il numero di stimoli aumenta. I rapidi cambiamenti di velocità sono percepiti da questi neuroni come un tono continuo. Sono coinvolti nell’analisi sia della frequenza che dell’intensità.
• I neuroni asincroni analizzano rapidi cambiamenti temporali (di molti stimoli). Possono determinare variazioni di breve durata e possono distinguere accuratamente uno stimolo dal successivo.

La divisione funzionale della corteccia uditiva consente di decodificare le variazioni temporali di uno stimolo in modo estremamente accurato rispetto ad altri centri del percorso uditivo. Consente di ottenere più informazioni sui suoni complessi, nonché sulla posizione di una sorgente sonora e sul suo movimento.

Figura: Risposte des neurones synchronises – > Risposte in cellule sincrone

Reponses des neurones non-synchronises – > Risposte in cellule asincrone

Peu de stimuli – > pochi stimoli

Beaucoup de stimuli – > molti stimoli

Temps – > Tempo

Neuroni sincroni e asincroni

• Neuroni sincroni rispondere sempre a ogni stimolo (clic) quando i treni di stimoli hanno intervalli maggiori di 20 ms (A1). Man mano che l’intervallo intertrain diminuisce (cioè il tasso di ripetizione diventa più veloce), questi neuroni iniziano a desicronizzare la loro frequenza di scarica. Quando l’intervallo di interstimolo scende al di sotto di 10 ms (B1), questi neuroni si attivano solo all’inizio e alla fine dello stimolo (risposte di inizio e di offset, rispettivamente).
• I neuroni asincroni non rispondono in modo sincrono agli stimoli ( A2 e B2), ma la loro attività aumenta progressivamente fino a raggiungere un tasso di scarica molto alto (B2).

Integrazione spettrale degli stimoli uditivi

I vocalizzi degli animali e il linguaggio umano variano notevolmente tra individui. Esistono anche variazioni volontarie e involontarie all’interno dello stesso soggetto. Sebbene la percezione dei messaggi uditivi richieda l’analisi delle frequenze che compongono un suono complesso, l’analisi spettrale è ancora più importante.

Se lo spettro sonoro contenente l’intero profilo di onde sonore di un suono complesso (l’inviluppo del suono) viene mantenuta, può verificarsi un buon udito e una buona comprensione dei fonemi, anche quando vengono rimosse determinate frequenze.

L’imaging MEG non invasivo può essere utilizzato per determinare accuratamente con eccellente precisione spaziale, la posizione dell’attività evocata che si verifica in pochi millisecondi. La MEG è una tecnica appropriata per studiare la funzione uditiva complessa, come la parola, così come i potenziali effetti funzionali del danno corticale.

MEG in un soggetto normale (A) e un soggetto dislessico (B) In soggetti con udito normale (A), l’attivazione corticale linguistica specifica si verifica principalmente nella corteccia uditiva sinistra. Nei soggetti dislessici (B), l’attivazione è più prominente nella corteccia destra ed è più diffusa. Immagine P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l “Université Complutense (Madrid)