La molecola di adenosina trifosfato (ATP) è il nucleotide noto in biochimica come “moneta molecolare” del trasferimento di energia intracellulare; ovvero, l’ATP è in grado di immagazzinare e trasportare energia chimica all’interno delle cellule. L’ATP svolge anche un ruolo importante nella sintesi degli acidi nucleici.

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Immagine: struttura molecolare dell’ATP

L’energia viene rilasciata dall’idrolisi del terzo gruppo fosfato. Dopo che questo terzo gruppo fosfato viene rilasciato, l’ADP (adenosina difosfato) risultante può assorbire energia e riguadagnare il gruppo, rigenerando così una molecola di ATP; questo consente all’ATP di immagazzinare energia come una batteria ricaricabile.

Posizioni del fosforile

I gruppi fosforile che iniziano con quello su AMP sono indicati come fosfati alfa, beta e gamma.

Proprietà fisiche e chimiche

L’ATP è costituito da adenosina, composta da un anello di adenina e da uno zucchero ribosio, e da tre gruppi fosfato (trifosfato). I gruppi fosforile, a partire dal gruppo più vicino al ribosio, sono indicati come fosfati alfa (α), beta (β) e gamma (γ). Di conseguenza, è strettamente correlato al nucleotide dell’adenina, un monomero dell’RNA. L’ATP è altamente solubile in acqua ed è abbastanza stabile in soluzioni tra pH 6,8 e 7,4, ma viene rapidamente idrolizzato a pH estremo. Di conseguenza, l’ATP viene conservato al meglio come sale anidro.

L’ATP è una molecola instabile in acqua non tamponata, nella quale si idrolizza in ADP e fosfato. Questo perché la forza dei legami tra i gruppi fosfato nell’ATP è inferiore alla forza dei legami idrogeno (legami di idratazione), tra i suoi prodotti (ADP e fosfato) e l’acqua. Pertanto, se l’ATP e l’ADP sono in equilibrio chimico nell’acqua, quasi tutto l’ATP verrà infine convertito in ADP. Un sistema che è lontano dall’equilibrio contiene l’energia libera di Gibbs ed è in grado di funzionare. Le cellule viventi mantengono il rapporto tra ATP e ADP a un punto di dieci ordini di grandezza dall’equilibrio, con concentrazioni di ATP cinque volte superiori alla concentrazione di ADP. Questo spostamento dall’equilibrio significa che l’idrolisi dell’ATP nella cellula rilascia una grande quantità di energia libera.

Due legami fosfoanidridici (quelli che collegano i fosfati adiacenti) in una molecola di ATP sono responsabili dell’alto contenuto di energia di questa molecola. Nel contesto delle reazioni biochimiche, questi legami di anidride sono spesso – e talvolta controversi – indicati come legami ad alta energia (nonostante il fatto che ci vuole energia per rompere i legami). L’energia immagazzinata nell’ATP può essere rilasciata dopo l’idrolisi dei legami anidridici. Il gruppo fosfato primario sulla molecola di ATP che viene idrolizzato quando l’energia è necessaria per guidare le reazioni anaboliche è il gruppo γ-fosfato. Situato il più lontano dallo zucchero ribosio, ha una maggiore energia di idrolisi rispetto al fosfato α o β. I legami formati dopo l’idrolisi – o la fosforilazione di un residuo da parte dell’ATP – hanno un’energia inferiore rispetto ai legami fosfoanidridici dell’ATP. Durante l’idrolisi dell’ATP catalizzata da enzimi o la fosforilazione da parte dell’ATP, l’energia libera disponibile può essere sfruttata da un sistema vivente per funzionare.

Qualsiasi sistema instabile di molecole potenzialmente reattive potrebbe potenzialmente servire come un modo per immagazzinare gratuitamente energia, se la cellula ha mantenuto la propria concentrazione lontano dal punto di equilibrio della reazione. Tuttavia, come nel caso della maggior parte delle biomolecole polimeriche, la scomposizione di RNA, DNA e ATP in monomeri più semplici è guidata da considerazioni sia sul rilascio di energia che sull’aumento dell’entropia, in entrambe le concentrazioni standard, e anche da quelle concentrazioni incontrate all’interno della cellula.

La quantità standard di energia rilasciata dall’idrolisi dell’ATP può essere calcolata dalle variazioni di energia in condizioni non naturali (standard), quindi correggendo le concentrazioni biologiche. La variazione netta nell’energia termica (entalpia) a temperatura e pressione standard della decomposizione dell’ATP in ADP idrato e fosfato inorganico idrato è -30,5 kJ / mol, con una variazione nell’energia libera di 3,4 kJ / mol. L’energia rilasciata scindendo un’unità di fosfato (Pi) o pirofosfato (PPi) dall’ATP allo stato standard di 1 M è:

ATP + H
2O → ADP + Pi ΔG ° = −30,5 kJ / mol (−7,3 kcal / mol)
ATP + H
2O → AMP + PPi ΔG ° = −45,6 kJ / mol (−10,9 kcal / mol)

Questi valori possono essere utilizzato per calcolare la variazione di energia in condizioni fisiologiche e il rapporto ATP / ADP cellulare. Tuttavia, viene sempre più utilizzato un valore più rappresentativo (che prende in considerazione l’AMP) chiamato carica energetica. I valori forniti per l’energia libera di Gibbs per questa reazione dipendono da una serie di fattori, tra cui la forza ionica complessiva e la presenza di ioni di metalli alcalino terrosi come Mg2 +
e Ca2 +
.In condizioni cellulari tipiche, ΔG è approssimativamente −57 kJ / mol (−14 kcal / mol).

Sintesi

L’ATP può essere prodotto da vari processi cellulari, più tipicamente nei mitocondri da fosforilazione ossidativa sotto l’influenza catalitica di ATP sintasi o nel caso di piante in cloroplasti mediante fotosintesi.

I principali combustibili per la sintesi di ATP sono glucosio e acidi grassi. Inizialmente il glucosio viene scomposto in piruvato nel citosol. Per ciascuna molecola di glucosio vengono generate due molecole di ATP. Gli stadi terminali della sintesi di ATP vengono effettuati nel mitocondrio e possono generare fino a 34 ATP.

ATP nel corpo umano

La quantità totale di ATP nel corpo umano è di circa 0,1 mole. L’energia utilizzata quotidianamente da un adulto richiede l’idrolisi da 200 a 300 moli di ATP. Ciò significa che ogni molecola di ATP deve essere riciclata da 2000 a 3000 volte durante il giorno. L’ATP non può essere immagazzinato e quindi la sua sintesi deve seguire da vicino il suo consumo.

Altri trifosfati

Le cellule viventi hanno anche altri trifosfati nucleosidici “ad alta energia”, come la guanina trifosfato. Tra loro e l’ATP, l’energia può essere facilmente trasferita con reazioni come quelle catalizzate dalla difosfochinasi nucleosidica: l’energia viene rilasciata quando si effettua l’idrolisi dei legami fosfato-fosfato. Questa energia può essere utilizzata da una varietà di enzimi, proteine motorie e proteine di trasporto per svolgere il lavoro della cellula. Inoltre, l’idrolisi produce fosfato inorganico e adenosina difosfato liberi, che possono essere ulteriormente scomposti in un altro ione fosfato e adenosina monofosfato. L’ATP può anche essere scomposto direttamente in adenosina monofosfato, con formazione di pirofosfato. Quest’ultima reazione ha il vantaggio di essere un processo effettivamente irreversibile in soluzione acquosa.

Reazione di ADP con GTP

ADP + GTP > ATP + GDP