Sinossi
La deglutizione è il processo mediante il quale il cibo viene trasportato dalla bocca allo stomaco. Funzionalmente, può essere suddiviso in tre fasi: preparazione, trasferimento e trasporto, che si susseguono in sequenza. La fase preparatoria prevede uno sforzo cosciente per ingerire cibo e riflessi nel cavo orale che aiutano la preparazione del bolo da deglutire. La fase di trasferimento coinvolge attività riflesse nei passaggi orale e faringeo. La fase di trasporto comprende il trasporto del bolo di cibo ingerito attraverso l’esofago nello stomaco.
Anatomicamente, la deglutizione è stata suddivisa in tre fasi: orale, faringea ed esofagea. La fase orale comprende fasi preparatorie e iniziali di trasferimento. La fase preparatoria orale comprende la suzione, la masticazione e la masticazione; la miscelazione del cibo con la saliva; e la formazione di un bolo di adeguata dimensione e consistenza. Dopo che il bolo si è formato, la lingua crea una tazza sulla sua superficie dorsale che intrappola il bolo tra essa e il palato. La fase di trasferimento inizia una volta presa la decisione di deglutire. La punta e i lati della lingua si contraggono contro il palato duro per spremere progressivamente il bolo intrappolato. Contemporaneamente, la parte posteriore della lingua forma uno scivolo che consente al bolo di passare dall’istmo all’orofaringe. Se la lingua è debole o paralizzata, il bolo si riversa nella cavità orale o nella faringe. Ciò provoca l’aspirazione prima della deglutizione.
Quando il bolo entra nell’orofaringe, il palato molle si solleva per chiudere il rinofaringe dall’orofaringe. La parete posteriore faringea si muove verso l’alto, mentre la parte posteriore della lingua si sposta in avanti per allargare la camera orofaringea. Il rigurgito nasale del cibo si verifica se il rinofaringe non è chiuso.
Dopo che il bolo è entrato nell’orofaringe, appare una contrazione simile a una cresta (cresta Passavant) nella parte più alta della parete faringea posteriore. Questa contrazione si abbassa insieme al movimento verso il basso del palato molle. Allo stesso tempo, i pilastri posteriori rilassati si avvicinano l’un l’altro e la lingua posteriore si contrae contro il palato per chiudere la cavità orale dall’orofaringe. La progressiva contrazione aborale della parete posteriore faringea contro la parte posteriore della lingua contraente spinge il bolo nella faringe.
Durante la fase faringea, la lingua sigilla l’orofaringe. Il palato molle e la parete faringea prossimale sigillano il rinofaringe. Le corde vocali e le aritenoidi chiudono l’apertura laringea e l’epiglottide oscilla verso il basso per coprire il vestibolo laringeo. Queste azioni sigillano le vie aeree dalla cavità faringea. Inoltre, l’osso ioide e la laringe si muovono superiormente e anteriormente, portando la laringe in una posizione al di fuori del percorso del bolo. Anche la faringe si allarga e si accorcia, il che è accompagnato da un’elevazione dello sfintere esofageo superiore (UES) di diversi centimetri. Queste attività spostano il bolo alimentare attraverso l’UES già aperto nell’esofago e questa azione è completata dalla contrazione peristaltica faringea.
Quando il bolo entra nell’esofago, nell’esofago, compreso lo sfintere esofageo inferiore (LES), si rilassa per ricevere il bolo. Di conseguenza, gran parte di un bolo liquido può spostarsi nello stomaco solo per gravità se il soggetto è in piedi. Il bolo liquido residuo viene eliminato dall’onda di contrazione peristaltica. Il bolo solido di solito non si abbassa per gravità e richiede una contrazione peristaltica per il suo trasporto.
Un bolo di cibo attraversa la faringe in meno di 1 secondo; la velocità della peristalsi faringea è molto veloce, fino a 40 cm / sec. Il tempo di percorrenza attraverso l’esofago va dai 5 ai 6 secondi, con una velocità della peristalsi dai 3 ai 4 cm / sec.
L’atto della deglutizione ha componenti volontarie e involontarie. La fase preparatoria / orale è volontaria, mentre le fasi faringea ed esofagea sono mediate da un riflesso involontario chiamato riflesso della deglutizione. La struttura neuromuscolare e il controllo delle fasi orale, faringea ed esofagea della deglutizione sono diversi. I muscoli della cavità orale e della lingua sono volontari e striati, della faringe e dell’esofago cervicale sono specializzati e striati, e dell’esofago toracico e del LES sono lisci. Inoltre, i muscoli sfinterici (UES e LES) sono specializzati e mostrano contrazioni toniche. I muscoli striati del cavo orale, della faringe e dell’esofago cervicale sono innervati dai motoneuroni inferiori trasportati nei nervi cranici, compreso il vago. I motoneuroni inferiori sono tutti di natura eccitatoria ed eccitano i muscoli striati rilasciando acetilcolina alle piastre terminali del motore. La perdita di queste innervazioni porta alla paralisi dei muscoli.
In contrasto con questi muscoli striati, i muscoli lisci dell’esofago toracico e del LES ricevono innervazioni motorie autonome costituite da fibre pregangliari estrinseche trasportate nei nervi vago e neuroni postgangliari intramurali che fanno parte del plesso mioenterico. Inoltre, l’innervazione autonomica ha sia una via eccitatoria che una via inibitoria parallela. La via eccitatoria è costituita da neuroni pregangliari e postgangliari, entrambi colinergici e agiscono rilasciando acetilcolina. La via inibitoria è costituita da neuroni preganglionici colinergici e postgangliari nitrergici che esercitano un’azione inibitoria sulla muscolatura liscia rilasciando il peptide intestinale vasoattivo e il neurotrasmettitore gassoso, l’ossido nitrico.
In condizioni di riposo (cioè tra le rondini), i muscoli delle vie di deglutizione sono generalmente rilassate, ad eccezione di quelle degli sfinteri esofagei. L’UES rimane chiuso passivamente a causa delle strutture circostanti e della contrazione tonica del muscolo cricofaringeo come conseguenza dell’attività tonica dei nervi che lo innervano. Al contrario, il LES rimane chiuso in gran parte a causa della proprietà unica del suo muscolo.
Il riflesso della deglutizione è un riflesso involontario elaborato che coinvolge un centro di deglutizione, o un generatore di pattern di deglutizione, nel tronco cerebrale. Una volta attivati, i neuroni del centro di deglutizione inviano scariche modellate di inibizione ed eccitazione ai nuclei motori dei nervi cranici. La peristalsi faringea ed esofagea mediata dal riflesso della deglutizione è nota come peristalsi primaria.
La contrazione peristaltica nei muscoli striati della faringe e dell’esofago toracico è il risultato dell’inibizione sequenziale seguita dall’eccitazione dei muscoli coinvolti nella generando contrazione peristaltica. Il nucleo premotore che media la deglutizione è il nucleo centrale del tratto solitario che invia fibre al nucleo ambiguo del vago.
Il meccanismo neurale di contrazione peristaltica primaria nella muscolatura liscia dell’esofago toracico è orchestrato da i neuroni premotori nel tratto solitario, che inviano proiezioni alle parti caudale e rostrale del nucleo motore dorsale del vago. La parte caudale del nucleo motore dorsale del vago contiene i neuroni della via inibitoria all’esofago, mentre la parte rostrale ospita i neuroni della via eccitatoria all’esofago. I neuroni della via inibitoria vengono attivati per primi; ciò si traduce nell’inibizione di tutte le attività in corso nell’esofago e nel rilassamento del LES. Questo è seguito dall’attivazione sequenziale dei neuroni nelle aree distali dell’esofago. La sequenza di inibizione seguita dall’eccitazione può essere documentata con studi sul potenziale di membrana come un’onda di iperpolarizzazione seguita da depolarizzazione. Il comportamento peristaltico è il risultato di un progressivo aumento della durata delle iperpolarizzazioni aboralmente lungo l’esofago. Il gradiente di crescente inibizione distalmente lungo l’esofago che precede la contrazione peristaltica è anche chiamato gradiente di latenza o inibizione deglutitiva.
Quando un soggetto beve, le deglutizioni avvengono in rapida successione alla velocità di una deglutizione ogni 2 secondi . In queste circostanze, la risposta faringea segue ogni deglutizione, ma l’esofago rimane inibito fino all’ultima deglutizione seguita dalla contrazione peristaltica. La perdita dell’inibizione deglutitiva si traduce in contrazioni non peristaltiche che a volte vengono chiamate contrazioni terziarie.
La deglutizione è un’attività altamente regolata. Normalmente è attivato dai recettori periferici situati sulle strutture nella parte posteriore del cavo orale e dell’orofaringe che vengono stimolati quando il bolo alimentare viene spinto nell’orofaringe. Le afferenze nei nervi laringei superiori sono importanti stimolatori del riflesso della deglutizione. La deglutizione può essere attivata anche dalla stimolazione di alcuni neuroni corticali. Spesso, gli input corticali e periferici si aiutano a vicenda nel provocare la deglutizione.
La peristalsi primaria si esprime in modo diverso nelle diverse fasi del processo di deglutizione. La peristalsi esofagea che si verifica nell’esofago toracico senza la contrazione faringea associata è nota come peristalsi secondaria. Il suo ruolo fisiologico è quello di ripulire l’esofago dai residui di cibo e dai materiali di reflusso spostandoli nello stomaco. La peristalsi secondaria, provocata dalla distensione esofagea, viene eseguita interamente da un riflesso intramurale locale. Il LES normalmente si rilassa come parte del riflesso peristaltico. In determinate circostanze, il LES può rilassarsi senza contrazione peristaltica associata. Questo rilassamento LES inappropriato è chiamato rilassamento LES transitorio (TLESR) e può essere provocato dalla stimolazione afferente vagale gastrica o dalla stimolazione delle afferenze nel nervo laringeo superiore con stimoli che sono al di sotto della soglia per l’attivazione della deglutizione.Il rilassamento transitorio del LES può essere parte di un riflesso del rutto ed è stato implicato come un importante meccanismo di reflusso gastroesofageo.