Uno strato germinale è un gruppo di cellule di un embrione che interagiscono tra loro durante lo sviluppo dell’embrione e contribuiscono alla formazione di tutti gli organi e tessuti. Tutti gli animali, tranne forse le spugne, formano due o tre strati germinali. Gli strati germinali si sviluppano presto nella vita embrionale, attraverso il processo di gastrulazione. Durante la gastrulazione, un ammasso cavo di cellule chiamato blastula si riorganizza in due strati germinali primari: uno strato interno, chiamato endoderma, e uno strato esterno, chiamato ectoderma. Gli organismi diploblastici hanno solo i due strati germinali primari; questi organismi hanno caratteristicamente più assi corporei simmetrici (simmetria radiale), come è vero per le meduse, gli anemoni di mare e il resto del phylum Cnidaria. Tutti gli altri animali sono triploblastici, poiché l’endoderma e l’ectoderma interagiscono per produrre un terzo strato germinale, chiamato mesoderma. Insieme, i tre strati germinali daranno origine a tutti gli organi del corpo, dalla pelle e i capelli all’apparato digerente.

La gastrulazione differisce da specie a specie, ma il processo generale è lo stesso: la sfera vuota di cellule che forma la blastula si differenzia in strati. La prima fase della gastrulazione produce un organismo a due strati composto da ectoderma ed endoderma. L’ectoderma formerà i componenti esterni del corpo, come la pelle, i capelli e le ghiandole mammarie, nonché parte del sistema nervoso. Dopo la gastrulazione, una sezione dell’ectoderma si piega verso l’interno, creando un solco che si chiude e forma un tubo isolato lungo la sezione mediana dorsale dell’embrione. Questo processo di neurulazione forma il tubo neurale, che dà origine al sistema nervoso centrale. Durante la neurulazione, l’ectoderma forma anche un tipo di tessuto chiamato cresta neurale, che aiuta a formare le strutture del viso e del cervello. L’endoderma prodotto durante la gastrulazione formerà il rivestimento del tubo digerente, così come quello dei polmoni e della tiroide. Per gli animali con tre strati germinali, dopo che si sono formati l’endoderma e l’ectoderma, le interazioni tra i due strati germinali inducono lo sviluppo del mesoderma. Il mesoderma forma il muscolo scheletrico, l’osso, il tessuto connettivo, il cuore e il sistema urogenitale. A causa dell’evoluzione del mesoderma, gli animali triploblastici sviluppano organi viscerali come stomaci e intestini, piuttosto che mantenere la cavità digestiva aperta caratteristica degli animali diploblastici.

Christian Pander, dottorando di Ignaz Döllinger all’Università di Würzburg, a Würzburg, in Germania, riconobbe per la prima volta l’esistenza di strati germinali nei pulcini (Gallus gallus) nel 1817. Nelle pubblicazioni derivate dalla sua dissertazione, Pander descrisse come due strati di cellule, che chiamò sierose e mucose, diedero origine a uno strato intermedio, che ha chiamato vascolare. Pander scrisse dell’interdipendenza di questi tre strati e della necessità della loro interazione per formare organi.

Nel 1825, otto anni dopo le descrizioni iniziali di Pander, Martin Rathke, medico ed embriologo prussiano ( ora Polonia), scoprì strati di cellule in un gambero invertebrato in via di sviluppo, Astacus astacus, che corrispondevano a quelli che Pander aveva descritto nei pulcini. Rathke dimostrò che gli strati embrionali descritti da Pander esistevano in animali al di fuori del clade vertebrato. Karl Ernst von Baer, un professore di anatomia presso l’Università di Königsberg, a Königsberg, in Germania, ha applicato il concetto di strato germinale di Pander a tutti i vertebrati nel suo Über Entwicklungsgeschichte der Thiere del 1828. Beobachtung und Reflexion (On the Developmental History of the Animals. Observations and Reflections).

La discussione sugli strati germinali diminuì nei ventuno anni successivi, ma riemerse quando Thomas Henry Huxley, storico naturale in Inghilterra , pubblicato “On the Anatomy and Affinities of the Family of the Medusae”. In quel testo del 1849, Huxley suggerì che le meduse adulte (Medusae) possedessero due strati di tessuto, che chiamò membrane di fondazione, che si relazionano tra loro nello stesso modo in cui Pander aveva osservato gli strati sierosi e mucosi nell’embrione di pulcino. Huxley si rese conto che esisteva una correlazione tra l’architettura del corpo della medusa adulta e l’embrione vertebrato. Sulla base di tale associazione, Huxley tentò di integrare lo studio dei vertebrati con quello degli invertebrati e di unire gli studi sullo sviluppo, o ontogenesi, con gli studi sulle relazioni organismiche, o filogenesi. La relazione tra l’ontogenesi e la filogenesi, in seguito chiamata ricapitolazione, sarebbe stata adottata e ampliata dai sostenitori dell’evoluzione, tra cui Charles Darwin, in Inghilterra, ed Ernst Haeckel, professore di anatomia comparata all’Università di Jena, a Jena, in Germania.

Nei sei anni successivi alla pubblicazione di Huxley su Medusae, l’embriologo Robert Remak, in Germania, ha perfezionato la teoria dello strato germinale in due modi nel suo trattato Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Studies on the Formation and Sviluppo di vertebrati) In primo luogo, mentre lavorava come microscopista, Remak notò che tutte le cellule dello strato germinale dell’embrione di pulcino derivavano dalla singola cellula originale dell’ovulo fecondato. Pertanto, ha concluso Remak, tutte le cellule provengono dalla divisione del pre- cellule esistenti, una conclusione che è diventata centrale per la teoria cellulare. In secondo luogo, Remak ha fornito prove istologiche per l’esistenza di tre strati germinali distinti e ha tracciato i derivati di ciascuno durante lo sviluppo dei pulcini. Pochi hanno notato i contributi di Remak alla teoria cellulare e alla ricerca sugli strati germinali .

Nel 1867 Aleksandr Kovalevsky, professore di embriologia presso l’Università di San Pietroburgo, a San Pietroburgo, Russia, pubblicò una serie di studi che mostravano la presenza di f strati germinali tra gli invertebrati. Il lavoro di Kovalevsky ha stabilito l’universalità e la natura omologa degli strati germinali all’interno del regno animale.

Secondo Jane Oppenheimer, biologa e storica della scienza che ha lavorato al Bryn Mawr College di Philadelphia, in Pennsylvania durante il ventesimo secolo, la ricerca di Kovalevsky spinse alcuni dei più eminenti scienziati del diciannovesimo secolo a fare ricerche sugli strati germinali. Il concetto degli strati germinali come invarianti tra le specie divenne presto radicato e formò la base della teoria dello strato germinale. La teoria dello strato germinale sosteneva che ciascuno degli strati germinali, indipendentemente dalla specie, dava origine a un insieme fisso di organi. Nel 1872 Ernst Haeckel combinò le osservazioni degli strati germinali con la teoria evoluzionistica per ipotizzare che un organismo sconosciuto a due strati, che chiamò gastraea, fosse ancestrale a tutti gli altri animali; questo divenne noto come la teoria di Gastraea. Un anno dopo, Edwin Ray Lankester, professore di zoologia all’University College di Londra, a Londra, in Inghilterra, pubblicò una teoria simile a quella di Haeckel insieme a una classificazione di tutti gli animali basata sulla loro composizione degli strati germinali: omoblastico, diploblastico e triploblastico. I ricercatori usano ancora la classificazione di Lankester.

Verso la fine degli anni 1870, diversi anni dopo le pubblicazioni di Haeckel e Lankester, molti embriologi sfidarono la teoria dello strato germinale e la teoria Gastraea di Haeckel. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker e Oscar e Richard Hertwig, all’epoca tutti in Germania, si opposero alla teoria dello strato germinale. In una serie di pubblicazioni dal 1878 al 1881, i fratelli Hertwig fornirono la prova che gli strati germinali avevano maggiori capacità di differenziazione rispetto la maggior parte degli scienziati ha riconosciuto. Nel 1881 gli Hertwigs formularono la loro teoria di Coelom, che si concentrava sul ruolo del mesoderma e introdusse anche il termine e il concetto di mesenchima, un tipo di tessuto animale derivato dal stly dal mesoderma.

Tra i vari argomenti a sostegno o negazione della teoria dello strato germinale, alcuni embriologi nel 1890 iniziarono a concentrare i loro sforzi su metodi che potessero aiutarli a capire ulteriormente come si sviluppano gli animali, e impiegarono manipolazioni fisiche di embrioni piuttosto che embriologia puramente osservativa o descrittiva. Nel 1901 Charles Sedgwick Minot, professore alla Harvard Medical School di Boston, Massachusetts, predisse che il trapianto di cellule da uno strato germinale a un altro avrebbe portato quelle cellule ad adottare il destino del loro nuovo ambiente.

Più di vent’anni dopo, nel 1924, Hilde Proescholdt Mangold e il suo consulente di dottorato presso l’Istituto Zoologico di Friburgo, in Germania, Hans Spemann, trovarono le prove per la previsione di Minot e smantellarono le fondamenta della teoria dello strato germinale. Mangold raccolse presunto ectoderma dalla dorsale labbro, un tessuto che organizza lo stadio della gastrula, di un tritone embrionale e trapiantato questo tessuto in un diverso strato germinale della gastrula di una seconda specie di tritone. L’ectoderma trapiantato ha risposto all’ambiente locale sul tritone ospite in via di sviluppo, e ha indotto il formazione di una testa extra, struttura del sistema nervoso o corpo extra. Quell’esperimento ha dimostrato che i destini delle cellule dello strato germinale non sono del tutto predeterminati al arte dello sviluppo.

Nei quindici anni successivi al lavoro di Mangold, gli embriologi hanno continuato a esplorare il potenziale per i tre strati germinali di differenziarsi lungo percorsi diversi e hanno prodotto prove che indebolirono ulteriormente la teoria dello strato germinale. Sven Hörstadius, professore presso l’Università di Uppsala, a Uppsala, in Svezia, ha utilizzato echinodermi, come i ricci di mare, per studiare come si differenziano gli strati germinali. Ha utilizzato esperimenti di trapianto, ricombinazione e mappatura del destino per studiare la capacità degli strati germinali di trasformarsi in tessuti atipici rispetto alla normale differenziazione.

Per tutto il resto del ventesimo secolo, i ricercatori hanno continuato ad accumulare prove che hanno invalidato la teoria secondo cui gli strati germinali sono tessuti predefiniti o altamente destinati. Seguendo i lavori di Spemann, Mangold e Hörstadius, gli scienziati hanno ulteriormente esplorato il potenziale dello strato germinale per uno sviluppo vario. All’inizio degli anni ’50, Robert Briggs, presso l’Indiana University di Bloomington, Indiana, e Thomas King, presso l’Institute for Cancer Research di Philadelphia, Pennsylvania, trapiantarono nuclei dal presunto endoderma della rana leopardo settentrionale, Rana pipiens, in uova da cui essi aveva rimosso i nuclei. Briggs e King hanno monitorato lo sviluppo di questi nuclei trapiantati per esplorare i tempi della differenziazione cellulare e con questi esperimenti hanno gettato le basi per la ricerca futura sulla clonazione. Alla fine degli anni ’60 Pieter D. Nieuwkoop, presso il Laboratorio Hubrecht dell’Accademia Reale delle Arti e delle Scienze dei Paesi Bassi, a Utrecht, in Olanda, scoprì che l’endoderma induce l’ectoderma adiacente a formare il mesoderma. Negli anni ’80 gli scienziati hanno spostato la loro attenzione verso l’identificazione dei geni che inducono la differenziazione strutturale degli strati germinali. I ricercatori all’inizio del ventunesimo secolo hanno studiato le reti regolatorie attraverso le quali i singoli geni interagiscono per causare la differenziazione dello strato germinale.