Dalla pubblicazione di The Descent of Man and Selection in Relation to Sex di Charles Darwin nel 1871 (1), c’è stato un acceso dibattito sul significato del dimorfismo sessuale per una gamma di attributi fisici in numerose specie animali, inclusi primati e umani, estinti ed esistenti. I punti chiave di discussione sono come interpretare il dimorfismo delle dimensioni negli esseri umani passati e antenati simili a quelli umani e quali inferenze possono essere disegnato sull’evoluzione dei sistemi di accoppiamento umano e dell’organizzazione sociale. In questo numero di PNAS, Reno et al. (2) riferiscono sulla loro indagine sul dimorfismo sessuale nell’Australopithecus afarensis di tre milioni di anni, un importante e ben noto ominide, antenato al genere Homo (3). La comprensione del dimorfismo in questo taxon ha importanti implicazioni per il comportamento e l’organizzazione sociale negli esseri umani attuali e successivi.

Il dimorfismo della massa corporea varia notevolmente a mong specie di primati, presenti e passati. Per la maggior parte degli antropoidi, i maschi sono più grandi delle femmine (4-8). Gli esseri umani oggi mostrano un dimorfismo sessuale relativamente limitato (≈15%), mentre alcuni degli altri ominoidi (gorilla e oranghi) sono altamente dimorfici (> 50%) (5, 9). La massa corporea è facilmente determinabile nelle specie viventi. Per i primati non umani del passato e gli antenati umani, rappresentati principalmente da resti fossili frammentari, la massa corporea è molto meno accessibile. Recentemente, la testa del femore (la sfera ossea nella parte superiore del femore che si inserisce nell’articolazione dell’anca) è stata invocata come fonte per stimare la massa corporea nei primi ominidi, Homo, e nel suo predecessore evolutivo, Australopithecus (10, 11) .

I confronti della massa corporea negli ominidi fossili rivelano che i livelli generali di dimorfismo sono probabilmente rimasti più o meno gli stessi per la maggior parte dell’evoluzione di Homo, o per la maggior parte degli ultimi due milioni di anni fino ad oggi (9 ). Negli ominidi precedenti all’Homo, vale a dire le molteplici specie di Australopithecus, il consenso tra i paleoantropologi emerso negli ultimi due decenni è che le specie pre-Homo sono caratterizzate da alti livelli di dimorfismo sessuale (4, 5, 12-15). Un attento esame della documentazione fossile, tuttavia, suggerisce che questo consenso si basa su un set di dati pieno di limitazioni, specialmente per quanto riguarda la ricostruzione del dimorfismo dimensionale nell’Australopiteco.

In primo luogo, il campione utilizzato per stimare il dimorfismo è molto piccolo (meno di sei individui per A. afarensis). In secondo luogo, le stime del dimorfismo si basano sul presupposto che l’identificazione del sesso in resti fossili frammentari utilizzati per derivare queste stime sia accurata. In effetti, le caratteristiche sessuali secondarie esibite nella pelvi ossea, di gran lunga il più affidabile degli indicatori per l’uomo (16, 17), sono in gran parte mancanti. Pertanto, agli investigatori rimangono solo le dimensioni degli elementi scheletrici (i maschi hanno ossa grandi e le femmine hanno ossa piccole), una scarsa proxy per l’identificazione del sesso pelvico. In terzo luogo, l’accuratezza nella determinazione del dimorfismo sessuale si basa sulla corretta identificazione tassonomica. Ciò è particolarmente problematico dato che il livello di dimorfismo sessuale mostra una sostanziale variazione intertaxa. In quarto luogo, i livelli di dimorfismo possono spostarsi su vaste estensioni di tempo (potenzialmente centinaia di migliaia di anni) o anche su intervalli di tempo relativamente ristretti che coinvolgono centinaia o decine di anni (18). Infine, i livelli di dimorfismo sessuale in vaste aree geografiche e la variazione ecologica in esse possono essere esagerati rispetto ai membri contemporanei di una specie che vivono nello stesso luogo (9).

Reno et al. (2) attingere ai progressi compiuti nella modellazione statistica per aggirare questi limiti dei primi reperti fossili di ominidi. Applicano un nuovo e robusto metodo di simulazione del dimorfismo a un assemblaggio di A. afarensis che rappresenta i resti di individui che probabilmente morirono simultaneamente in un singolo evento catastrofico circa 3,2 milioni di anni fa nel sito A.L.333, Hadar, Etiopia. Usando lo scheletro completo al 40% (“Lucy”) dal sito AL 288 come sagoma morfometrica (ha una testa del femore relativamente ben conservata e altre ossa lunghe; Fig. 1), hanno calcolato i diametri della testa femorale dalle misurazioni per gli elementi postcranici da AL 333 e altri A. afarensis rimangono. In contrasto con il consenso, la loro analisi ha rivelato solo livelli da lievi a moderati di dimorfismo sessuale, più simili a Homo e scimpanzé che a gorilla.

Come interpretare questo interessante risultato?Utilizzando modelli derivati dallo studio di primati non umani viventi e umani, l’analisi del dimorfismo sessuale fornisce una finestra sul comportamento nei primi ominidi e una prospettiva aggiuntiva sull’evoluzione del comportamento sociale umano e dei sistemi di accoppiamento. Le specie monomorfiche di primati viventi (quei taxa che mostrano bassi livelli di dimorfismo sessuale) tendono ad esprimere una competizione maschio-maschio minima, mentre le specie dimorfiche tendono ad esprimere livelli di competizione relativamente alti (19-21). I maschi di babbuino, ad esempio, sono molto intolleranti l’uno verso l’altro e competono in modo aggressivo per l’accesso alle compagne; semplicemente, il successo nei combattimenti si traduce in un maggiore accesso alle donne. Per questo e altri primati dimorfici, la selezione sessuale è solo una spiegazione per alti livelli di dimorfismo e potrebbe non essere la migliore (22). Tuttavia, nuove analisi indicano associazioni tra dimorfismo e livelli di competizione (6, 7): dove il dimorfismo è alto, la competizione maschio-maschio è comune; al contrario, dove il dimorfismo è basso, la competizione tra i maschi è meno frequente.

Sebbene i maschi adulti di scimpanzé esprimano un comportamento aggressivo l’uno verso l’altro, si tollerano a vicenda, vivono in gruppi di parenti multimali e sono collaborativi. I maschi di scimpanzé difendono il territorio e si impegnano in un comportamento cooperativo e di coalizione (23-26).

Forse, quindi, l’organizzazione sociale di A. afarensis potrebbe essere meglio caratterizzata come gruppi di parenti multimale, cooperanti (generalmente non competitivi). Sulla base di queste nuove ricostruzioni di dimorfismo scheletrico relativamente basso in A. afarensis, questa sembrerebbe essere una possibile conclusione. Tuttavia, A. afarensis ha un dimorfismo canino inferiore rispetto agli scimpanzé (5–7, 12–14, 27), il che suggerisce un diverso tipo di organizzazione sociale per questi primi ominidi nel complesso. I risultati di Reno et al. (2) e interpretazioni basate su una serie di prove suggeriscono che A. afarensis avesse un sistema di accoppiamento monogamo e non poliginoso con una forte competizione intermale, come era implicito da precedenti ricostruzioni di dimorfismo di grandi dimensioni. Comunque i dati vengono interpretati, i loro risultati non contraddicono quanto ci si aspetterebbe in un sistema di accoppiamento monogamo. In effetti, la quantità relativamente bassa di dimorfismo è più coerente con il legame di coppia (e i comportamenti ad esso associati), più che con i livelli più elevati di dimorfismo nei generi di primati esistenti singolo e multimale (28).

Non sapremo mai quale fossero l’organizzazione sociale e i sistemi di accoppiamento per i primi ominidi; i comportamenti passati non si conservano. Tuttavia, la documentazione innovativa della variazione morfometrica nel contesto di uno studio informato del comportamento nelle specie viventi fornisce una prospettiva essenziale sul comportamento nelle specie estinte. Oltre a tracciare nuove direzioni per analisi future, questi nuovi risultati suggeriscono che i precedenti modelli comportamentali basati su taxa pre-Homo presumibilmente altamente dimorfici non sono i più appropriati e che il precedente consenso sul dimorfismo delle dimensioni corporee e le sue implicazioni richiede ulteriori discussioni. Piuttosto che implicare una qualche forma di comportamento unico basato su una combinazione di basso dimorfismo sessuale nella taglia canina e alto dimorfismo sessuale nella taglia corporea (5-7, 9), A. afarensis (e altri primi ominidi) potrebbero essere stati più simili agli umani nel loro comportamento sociale di base. Pertanto, le radici del comportamento umano possono andare in profondità nel tempo. L’articolo di Reno et al. (2) e la discussione e il dibattito da esso provocati avvicineranno il campo alla derivazione di una comprensione sempre più informata del dimorfismo sessuale e del comportamento sociale nel remoto passato umano, ponendo le basi per comprendere l’evoluzione dell’organizzazione sociale umana.

I primi ominidi potrebbero essere stati più simili agli umani nel loro comportamento sociale di base.