胚葉は、胚が発達するにつれて相互作用し、すべての臓器や組織の形成に寄与する胚の細胞のグループです。おそらくスポンジを除くすべての動物は、2つまたは3つの胚葉を形成します。胚葉は、原腸陥入の過程を通じて、胚の初期に発達します。原腸陥入の間に、胞胚と呼ばれる細胞の中空クラスターは、内胚葉と呼ばれる内層と外胚葉と呼ばれる外層の2つの主要な胚葉に再編成されます。外胚葉性生物には、2つの主要な胚葉しかありません。これらの生物は、クラゲ、イソギンチャク、その他の刺胞動物門に当てはまるように、特徴的に複数の対称的な体軸（放射状対称）を持っています。他のすべての動物は、内胚葉と外胚葉が相互作用して中胚葉と呼ばれる第3の胚葉を生成するため、三胚葉です。一緒になって、3つの胚葉は、皮膚や髪の毛から消化管まで、体のすべての器官を生じさせます。

原腸陥入は種によって異なりますが、一般的なプロセスは同じです。細胞の中空球です。胞胚を形成するそれは層に分化します。原腸陥入の最初の段階では、外胚葉と内胚葉で構成される2層の生物が生成されます。外胚葉は、皮膚、髪の毛、乳腺などの体の外側の構成要素、および神経系の一部を形成します。原腸陥入に続いて、外胚葉の一部が内側に折りたたまれ、胚の背側中央部を閉じて孤立した管を形成する溝が作成されます。この神経胚形成のプロセスは神経管を形成し、中枢神経系を生じさせます。神経胚形成の間、外胚葉はまた、神経堤と呼ばれる一種の組織を形成し、顔と脳の構造を形成するのに役立ちます。原腸陥入時に生成される内胚葉は、消化管の内胚葉だけでなく、肺や甲状腺の内胚葉も形成します。 3つの胚葉を持つ動物の場合、内胚葉と外胚葉が形成された後、2つの胚葉間の相互作用が中胚葉の発達を誘発します。中胚葉は、骨格筋、骨、結合組織、心臓、および泌尿生殖器系を形成します。中胚葉の進化により、三胚葉動物は、外胚葉動物に特徴的な開いた消化腔を保持するのではなく、胃や腸などの内臓を発達させます。

クリスチャンパンダー、大学のイグナーツデリンジャーの博士課程の学生ドイツのヴュルツブルクにあるヴュルツブルクの人々は、1817年にヒヨコ（Gallus gallus）の胚葉の存在を最初に認識しました。彼の論文から派生した出版物で、パンダーは、漿液性と粘液性と呼ばれる2層の細胞がどのように生じたかを説明しました。彼が血管と呼んだ中間層。パンダーは、これら3つの層の相互依存性と、臓器を形成するための相互作用の必要性について書いています。

パンダーの最初の説明から8年後の1825年、プロイセンの医師兼発生学者であるマーティンラスケ（現在ポーランド）は、パンダーがヒヨコで説明したものに対応する、発達中の無脊椎動物ザリガニ、Astacus astacusで細胞の層を発見しました。ラトケは、パンダーが説明した胚層が脊椎動物のクレードの外の動物に存在することを示しました。KarlErnstvon Baer、ドイツのケーニヒスベルクにあるケーニヒスベルク大学の解剖学の教授は、1828年のユーバー・エントウィックルングスゲシヒテ・デア・ティエールで、パンダーの生殖層の概念をすべての脊椎動物に適用しました。 Beobachtung und Reflexion（動物の発達史について。観察と考察）

胚葉の議論は次の21年間で減少しましたが、イギリスの博物学者であるThomas HenryHuxleyが再浮上しました。 、「メデューサの家族の解剖学と親和性について」を公開しました。その1849年のテキストで、ハクスリーは、成体のクラゲ（クラゲ）が、パンダーがニワトリの胚の漿液層と粘膜層を観察したのと同じ方法で相互に関連する、基礎膜と呼ばれる2つの組織層を持っていることを示唆しました。ハクスリーは、成体のクラゲの体の構造と脊椎動物の胚の間に相関関係が存在することに気づきました。その関連性に基づいて、ハクスリーは脊椎動物の研究を無脊椎動物の研究と統合し、発達または個体発生の研究を生物関係または系統学の研究と統合しようとしました。個体発生と系統発生の関係は、後に要約と呼ばれ、イギリスのチャールズダーウィンや、ドイツのイエナにあるイエナ大学の比較解剖学の教授であるエルンストヘッケルを含む進化論の支持者によって採用され拡大されます。

ハクスリーがクラゲについて出版してから6年間で、ドイツの発生学者ロベルト・レーマクは、彼の論文「UntersuchungenüberdieBildungund Entwickelung der Wirbelthiere（Studies on theFormation」と脊椎動物の発達）最初に、顕微鏡医として働いている間、レーマクは、クラゲの胚葉細胞のすべてが、受精卵の元の単一細胞に由来することに気づきました。したがって、レーマクは、すべての細胞が前分裂に由来すると結論付けました。既存の細胞、細胞理論の中心となった結論。第二に、レーマクは3つの異なる胚葉の存在の組織学的証拠を提供し、ニワトリの発育全体を通してそれぞれの派生物を追跡した。細胞理論と胚葉の研究に対するレーマクの貢献に気づいた人はほとんどいなかった。 。

1867年、ロシアのサンクトペテルブルクにあるサンクトペテルブルク大学の発生学教授であるアレクサンドルコヴァレフスキーは、その存在を示す一連の研究を発表しました。 f無脊椎動物の胚葉。コヴァレフスキーの研究は、動物界内の胚葉の普遍性と相同性を確立しました。

20世紀にペンシルベニア州フィラデルフィアのブリンマー大学で働いた生物学者で科学史家のジェーン・オッペンハイマーによると世紀、コヴァレフスキーの研究は、19世紀の最も著名な科学者の何人かに胚葉の研究を促しました。種間で不変である胚葉の概念はすぐに定着し、胚葉理論の基礎を形成しました。胚葉理論は、種に関係なく、各胚葉が固定された器官のセットを生じさせると考えていました。 1872年、エルンストヘッケルは、胚葉の観察と進化論を組み合わせて、彼がガストレアと呼んだ未知の2層生物が他のすべての動物の祖先であると仮定しました。これはガストレア理論として知られるようになりました。 1年後、イギリスのロンドンにあるロンドンのユニバーシティカレッジの動物学教授であるエドウィンレイランケスターは、胚葉の組成に基づいたすべての動物の分類とともに、ヘッケルに似た理論を発表しました。三葉性。研究者はまだランケスターの分類を使用している。

ヘッケルとランケスターの出版から数年後の1870年代後半、多くの動物学者が胚葉理論とヘッケルのガストレア理論に異議を唱えた。ウィルヘルム・ヒス、当時ドイツにいたルドルフ・アルバート・フォン・ケルリカー、オスカー、リチャード・ハートウィッグは、胚葉理論に反対しました。1878年から1881年までの一連の出版物で、ハートウィッグ兄弟は、胚葉がよりも分化能力が高いという証拠を提供しました。 1881年、ヘルトヴィッヒは、中胚葉の役割に焦点を当て、動物組織由来の動物組織の一種であるメセンキムの用語と概念を導入したCoelom理論を策定しました。

胚葉理論を支持または否定するさまざまな議論の中で、1890年代の一部の発生学者は、動物がどのように発達するかをさらに理解するのに役立つ方法に再び焦点を合わせ始め、純粋に観察的または記述的な発生学ではなく、胚。 1901年、マサチューセッツ州ボストンのハーバード大学医学部の教授であるチャールズセジウィックミノットは、ある胚葉から別の胚葉への細胞の移植により、それらの細胞が新しい環境の運命を採用する結果になると予測しました。

20年後の1924年、ヒルデ・プロエスコルト・マンゴールドとドイツのフライブルクにある動物学研究所の博士顧問であるハンス・シュペーマンは、ミノットの予測の証拠を見つけ、胚葉理論の基礎を解体しました。マンゴールドは、推定外胚葉を背側から採取しました。胚性イモリの胃の段階を構成する組織であるリップは、この組織を第2種のイモリの胃の異なる胚葉に移植しました。移植された外胚葉は、発生中の宿主イモリの局所環境に反応し、余分な頭、神経系構造、または余分な体の形成その実験は、胚葉細胞の運命が最初に完全に事前に決定されていないことを示しました開発の芸術。

マンゴールドの研究から15年間、発生学者は3つの胚葉が異なる経路に沿って分化する可能性を探求し続け、胚葉理論をさらに弱体化させる証拠を生み出しました。スウェーデンのウプサラにあるウプサラ大学のSvenHörstadius教授は、ウニなどの棘皮動物を使用して、胚葉がどのように分化するかを研究しました。彼は、移植、組換え、および運命マッピング実験を使用して、正常な分化とは異なる組織に形質転換する胚葉の能力を調査しました。

20世紀の残りを通して、研究者たちは胚葉が事前定義された組織または高度に運命づけられた組織であるという理論を無効にする証拠を蓄積し続けました。 Spemann、Mangold、Hörstadiusの研究に続いて、科学者たちはさまざまな発達の胚葉の可能性をさらに調査しました。 1950年代初頭、インディアナ州ブルーミントンのインディアナ大学のRobert Briggsと、ペンシルベニア州フィラデルフィアの癌研究所のThomas Kingは、ヒョウガエルRanapipiensの推定内胚葉から核を卵に移植しました。核を取り除いていた。ブリッグスとキングは、これらの移植された核の発達を追跡して、細胞分化のタイミングを調査し、それらの実験により、クローニングの将来の研究の基礎を築きました。 1960年代後半、オランダのユトレヒトにあるオランダ王立芸術科学アカデミーのHubrecht研究所で、Pieter D. Nieuwkoopは、内胚葉が隣接する外胚葉を誘導して中胚葉を形成することを発見しました。 1980年代に、科学者たちは胚葉の構造分化を誘発する遺伝子を特定することに焦点を移しました。 21世紀初頭の研究者は、個々の遺伝子が相互作用して胚葉の分化を引き起こす調節ネットワークを調査しました。