聴覚皮質:生理学
人間の聴覚皮質の解剖学的および機能的特徴は非常に複雑であり、聴覚情報の統合についてはまだ多くの疑問が残っています。このレベルで。
歴史
側頭葉の大脳皮質の構造と機能を聴覚と聴覚と結び付ける最初の研究スピーチはPaulBroca(1824-1880)とCarl Wernicke(1848-1904)によって行われました。ブローカ野失語(ブローカ野44および45の病変によって引き起こされる音声障害-現在はブローカ野としても知られています)およびウェルニッケ失語(ブローカ野の損傷によって引き起こされる音声認識の混乱)の説明22)聴覚野と音声処理の場所を大脳皮質内で決定できるようにしました。
聴覚野の機能
古典的に、2つの主要な機能領域が聴覚野で説明されています:
- 刺激の蝸牛トピックおよびトノトピー空間表現のデコードに関与するニューロンで構成される一次聴覚野(AI)。
- 二次聴覚野(AII)。明確なトノトピー構成を持っていますが、特に特定の動物の発声と人間の言語のために、複雑な音の音の定位と分析において重要な役割を果たしています。また、聴覚記憶にも役割を果たします。
- AIとAIIを取り巻く帯領域は、聴覚を他の感覚系と統合するのに役立ちます。
一次聴覚の機能皮質
AIでは、ニューロンは特定の周波数に対して選択的であり、トノトピー的に組織化された等周波数帯域に配置されます。等周波数帯の正確な空間分布は、聴覚受容体の構成に関連しています。それらの活動は、刺激の特性(周波数、強度、および空間内の音源の位置)に依存します。機能的には、この領域は被験者の覚醒状態に強く影響されます。 AIの非常に特殊なニューロンの数も、複雑な音の分析に関与しています。
大脳皮質を研究するための新しい技術(機能的磁気共鳴画像法:fMRI、ポジトロン放出断層撮影法:PET、脳磁図法:MEG) )は、動物に見られる頻度分布(従来の実験方法を使用)は、以下のMEGを使用して見られるように、すべて等周波数帯を持っていますが、人間に見られる頻度分布と正確に対応していないことを示唆しています。人間のfMRIは、低周波数がシルビウス裂の表在性後外側領域にコード化されているのに対し、高周波数はより深く前内側領域に位置していることを示唆しています。ただし、個人間にある程度のばらつきがあることに注意することが重要です。
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脳磁図(MEG):通常の聴覚被験者における純粋な音の局在化 正面における純粋な音(500 Hz、1000 Hz、2000 Hz、4000 Hz)の局在化(A)面と側面(B)面。 画像P.Gil-Loyzaga、Center MEG de l “UniversitéComplutense(マドリード)。 |
聴覚刺激の時間的統合
目覚めているとき、人間は他の動物と同様に、複雑な音の小さな時間的変化を知覚することができます。 AIを調査する多くの研究では、覚醒している霊長類では、同期ニューロンと非同期ニューロンの2つの異なる集団が(それぞれ)連続してエンコードすることが確認されています。異なる刺激。
- 同期ニューロンはゆっくりとした時間的変化を分析します。それらは低速刺激(A1)に正確に反応しますが、刺激の数が増えると活動を維持できなくなります。速度の速い変化は、これらのニューロンによって連続トーンとして認識されます。それらは周波数と強度の両方の分析に関与しています。
- 非同期ニューロンは(多くの刺激の)速い時間的変化を分析します。彼らは短期間の変動を決定し、ある刺激を次の刺激から正確に区別することができます。
聴覚皮質の機能分割により、刺激の時間的変動を他の中心と比較して非常に正確にデコードできます。聴覚経路の。これにより、複雑なサウンド、および音源の位置とその動きに関するより多くの情報を取得できます。
図:応答des Neurones Synchronises- >同期セルでの応答
des Neuronesnon-synchronisesでの応答->非同期セル
Peu destimil- >いくつかの刺激
Beaucoup destimil- >多くの刺激
温度->時間
同期ニューロンと非同期ニューロン
- 同期ニューロン刺激列の間隔が20ミリ秒(A1)を超える場合は、常に各刺激に応答します(クリック)。トレイン間間隔が短くなると(つまり、繰り返し率が速くなると)、これらのニューロンは発火率の非同期を開始します。刺激間間隔が10ミリ秒(B1)を下回ると、これらのニューロンは刺激の開始時と終了時にのみ発火します(それぞれ開始応答とオフセット応答)。
- 非同期ニューロンは刺激に同期的に応答しません( A2とB2)、しかしそれらの活動は非常に高い放電率(B2)まで徐々に増加します。
聴覚刺激のスペクトル統合
動物の発声と人間の言語は大きく異なります個人間。自発的および非自発的なバリエーションも同じ主題内に存在します。聴覚メッセージの知覚には、複雑な音を構成する周波数の分析が必要ですが、スペクトル分析はさらに重要です。
複雑な音の音波プロファイル全体を含む音スペクトル(音のエンベロープ)の場合が維持されると、特定の周波数が削除された場合でも、良好な聴覚と音の理解が得られます。
非侵襲的MEGイメージングを使用して、優れた空間精度で、発生する誘発活動の場所を正確に特定できます。数ミリ秒。 MEGは、音声などの複雑な聴覚機能、および皮質損傷の潜在的な機能的影響を研究するための適切な手法です。
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正常な被験者(A)と失読症の被験者(B)のMEG 正常な聴覚の被験者(A)では、特定の言語皮質の活性化は、主に左聴覚皮質で発生します。失読症の被験者(B)では、活性化は右皮質でより顕著であり、より拡散しています。 画像P.Gil-Loyzaga、Center MEG de l “UniversitéComplutense(マドリード) |