배아 층은 배아가 발달함에 따라 서로 상호 작용하고 모든 장기와 조직의 형성에 기여하는 배아의 세포 그룹입니다. 스폰지를 제외한 모든 동물은 2 ~ 3 개의 세균 층을 형성합니다. 배아 층은 배아 형성 과정을 통해 배아 초기에 발생합니다. 위배 엽 동안 포배라고 불리는 속이 빈 세포 클러스터는 내배엽이라고하는 내부 층과 외배엽이라고하는 외부 층의 두 가지 기본 세균 층으로 재구성됩니다. Diploblastic 유기체는 2 개의 1 차 세균 층 만 가지고 있습니다. 이 유기체는 해파리, 말미잘 및 나머지 문 Cnidaria의 경우와 마찬가지로 여러 대칭 신체 축 (방사형 대칭)을 특징으로합니다. 다른 모든 동물은 내배엽과 외배엽이 상호 작용하여 중배엽이라고 불리는 세 번째 세균 층을 생성하기 때문에 삼중 모세포입니다. 세 가지 세균 층이 함께 피부와 머리카락에서 소화관에 이르기까지 신체의 모든 기관을 발생시킵니다.

위축은 종에 따라 다르지만 일반적인 과정은 동일합니다. 포배를 형성하는 것은 층으로 분화합니다. 위배 엽의 첫 번째 단계는 외배엽과 내배엽으로 구성된 2 층 유기체를 생성합니다. 외배엽은 피부, 머리카락 및 유선과 같은 신체의 외부 구성 요소뿐만 아니라 신경계의 일부를 형성합니다. 위배 엽 후, 외배엽의 일부가 안쪽으로 접혀 배아의 등쪽 중앙부 아래로 격리 된 튜브를 닫고 형성하는 홈을 만듭니다. 이 신경 과정은 중추 신경계를 일으키는 신경관을 형성합니다. 신경을 형성하는 동안 외배엽은 신경 문장이라고하는 일종의 조직을 형성하여 얼굴과 뇌의 구조를 형성하는 데 도움을줍니다. 위배 엽 동안 생성되는 내배엽은 소화관의 내벽과 폐 및 갑상선의 내벽을 형성합니다. 3 개의 세균 층을 가진 동물의 경우, 내배엽과 외배엽이 형성된 후 두 세균 층 사이의 상호 작용이 중배엽의 발달을 유도합니다. 중배엽은 골격근, 뼈, 결합 조직, 심장 및 비뇨 생식기 시스템을 형성합니다. 중배엽의 진화로 인해 삼중 모세포 동물은 복 배엽 동물의 개방 된 소화관 특성을 유지하기보다는 위와 장과 같은 내장 기관을 발달시킵니다.

대학의 Ignaz Döllinger 박사 과정 학생 인 Christian Pander 독일 뷔르츠부르크에있는 뷔르츠부르크 (Würzburg)는 1817 년에 병아리 (Gallus gallus)의 세균 층이 존재 함을 처음으로 인식했습니다. 그의 논문에서 파생 된 출판물에서 Pander는 장액과 점액이라고 부르는 두 개의 세포층이 어떻게 생겨 났는지 설명했습니다. 그가 혈관이라고 부르는 중간 층. Pander는이 세 층의 상호 의존성과 기관을 형성하기위한 상호 작용의 필요성에 대해 썼습니다.

Pander의 초기 설명이 있은 지 8 년 후인 1825 년, 프로이센 출신의 의사이자 발생 학자 인 Martin Rathke ( 현재 폴란드), Pander가 병아리에서 설명한 것과 일치하는 발달중인 무척추 가재 Astacus astacus에서 세포 층을 발견했습니다. Rathke는 Pander가 기술 한 배아 층이 척추 동물 계통 외부의 동물에 존재한다는 것을 보여주었습니다. Karl Ernst von Baer, a 독일 Königsberg에있는 Königsberg 대학의 해부학 교수는 1828 년 Über Entwicklungsgeschichte der Thiere에서 Pander의 세균 층 개념을 모든 척추 동물에 적용했습니다. Beobachtung und Reflexion (동물의 발달 역사에 관한. 관찰과 성찰).

배 균층에 대한 논의는 이후 21 년 동안 줄어들었지만 영국의 자연 사학자 Thomas Henry Huxley가 다시 떠 올랐습니다. , “Medusae 가족의 해부학과 친화성에”출판. 1849 년 텍스트에서 Huxley는 성체 해파리 (Medusae)가 Pander가 병아리 배아의 장액 층과 점액층에 대해 관찰 한 것과 동일한 방식으로 서로 관련된 두 개의 조직층을 가지고 있다고 제안했습니다. Huxley는 성체 해파리의 신체 구조와 척추 동물 배아 사이에 상관 관계가 있음을 깨달았습니다. 그 연관성을 바탕으로 헉슬리는 척추 동물 연구를 무척추 동물 연구와 통합하고 발달 또는 개체 발생 연구를 유기체 관계 또는 계통 발생 연구와 통합하려고 시도했습니다. 개체 발생과 계통 발생 (나중에 요약이라고 함) 사이의 관계는 영국의 Charles Darwin과 독일 Jena에있는 Jena 대학의 비교 해부학 교수 인 Ernst Haeckel을 포함한 진화론자들에 의해 채택되고 확장 될 것입니다.

독일의 발생 학자 로버트 레막 (Robert Remak)이 메두사 (Medusae)에 대한 헉슬리의 출판 이후 6 년 동안 그의 논문 Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Studies on the Formation and 첫째, 현미경으로 일하는 동안 Remak는 병아리 배아의 모든 생식 층 세포가 수정란의 원래 단일 세포에서 파생 된 것을 발견했습니다. 따라서 모든 세포는 pre- 세포 이론의 중심이 된 결론입니다. 둘째, Remak는 세 가지 별개의 세균 층의 존재에 대한 조직 학적 증거를 제공하고 병아리 발달 전반에 걸쳐 각각의 파생물을 추적했습니다. Remak가 생식 층에 대한 세포 이론 및 연구에 기여한 사실을 발견 한 사람은 거의 없습니다. .

1867 년 러시아 상트 페테르부르크에있는 상트 페테르부르크 대학교 발생학 교수 인 알렉산드르 코 발레 프 스키 (Aleksandr Kovalevsky)는 그 존재를 보여주는 일련의 연구를 발표했습니다. f 무척추 동물 사이의 세균 층. Kovalevsky의 연구는 동물계 내 세균 층의 보편성과 상 동성을 확립했습니다.

20 세기 동안 펜실베이니아 주 필라델피아에있는 Bryn Mawr College에서 일한 생물 학자이자 과학 사학자 인 Jane Oppenheimer에 따르면 세기, Kovalevsky의 연구는 19 세기의 가장 저명한 과학자들에게 세균 층에 대한 연구를 촉발 시켰습니다. 종에 걸쳐 불변하는 배아 층의 개념은 곧 확고 해졌고 배아 층 이론의 기초를 형성했습니다. 세균 층 이론은 종에 관계없이 각 세균 층이 고정 된 장기 세트를 생성한다고 주장했습니다. 1872 년에 Ernst Haeckel은 배아 층 관찰을 진화론과 결합하여 그가 gastraea라고 부르는 알려지지 않은 2 층 유기체가 다른 모든 동물의 조상이라는 가설을 세웠습니다. 이것은 Gastraea 이론으로 알려지게되었습니다. 1 년 후 영국 런던에있는 University College의 동물학 교수 인 Edwin Ray Lankester는 세균 층의 구성을 기반으로 한 모든 동물의 분류와 함께 Haeckel과 유사한 이론을 발표했습니다 : homoblastic, diploblastic, 연구자들은 여전히 Lankester의 분류를 사용합니다.

Haeckel과 Lankester가 출판 한 지 몇 년 후인 1870 년대 후반에 많은 발생 학자들이 생식 층 이론과 Haeckel의 Gastraea 이론에 도전했습니다. Wilhelm His, 당시 독일의 Rudolf Albert von Kölliker와 Oscar와 Richard Hertwig는 모두 생식 층 이론에 반대했습니다. 1878 년부터 1881 년까지의 일련의 출판물에서 Hertwig 형제는 생식 층이 다음보다 더 큰 분화 능력을 가지고 있다는 증거를 제공했습니다. 대부분의 과학자들이 인정했습니다 .1881 년에 Hertwigs는 중배엽의 역할에 초점을 맞춘 Coelom 이론을 공식화했으며 또한 동물 조직에서 파생 된 유형 인 중간 엽이라는 용어와 개념을 도입했습니다. 중배엽에서 stly.

배아 층 이론을지지하거나 부정하는 다양한 주장 속에서, 1890 년대의 일부 발생 학자들은 동물의 발달 방법을 더 잘 이해하는 데 도움이 될 수있는 방법에 노력을 다시 집중하기 시작했으며 물리적 조작을 사용했습니다. 순전히 관찰 적이거나 설명적인 발생학보다는 배아. 1901 년 매사추세츠 주 보스턴에있는 하버드 의과 대학의 교수 인 Charles Sedgwick Minot은 한 세균 층에서 다른 세균 층으로 세포를 이식하면 새로운 환경의 운명을 받아 들인 세포가 될 것이라고 예측했습니다.

이상 20 년 후인 1924 년 Hilde Proescholdt Mangold와 독일 Freiburg에있는 동물학 연구소의 박사 고문 Hans Spemann은 Minot의 예측에 대한 증거를 발견하고 생식 층 이론의 기초를 해체했습니다. Mangold는 등쪽에서 추정 외배엽을 채취했습니다. 배아 뉴트의 gastrula 단계를 구성하는 조직인 lip,이 조직을 두 번째 뉴트 종의 gastrula의 다른 배아 층에 이식했습니다. 이식 된 외배엽은 발달하는 숙주 뉴트의 국소 환경에 반응하여 여분의 머리, 신경계 구조 또는 여분의 신체의 형성.이 실험은 생식 층 세포의 운명이 그시기에 완전히 미리 결정되지 않음을 보여주었습니다. 개발의 예술.

Mangold의 연구 이후 15 년 동안 발생 학자들은 세 가지 세균 층이 서로 다른 경로를 따라 분화 할 수있는 잠재력을 계속 탐구했으며 세균 층 이론을 더욱 약화시키는 증거를 생성했습니다. 스웨덴 웁살라에있는 웁살라 대학의 스벤 호르 스타 디우스 교수는 성게와 같은 극피 동물을 사용하여 세균 층이 어떻게 분화되는지 연구했습니다. 그는 이식, 재조합 및 운명 매핑 실험을 사용하여 정상적인 분화의 비정형 조직으로 변형되는 세균 층의 능력을 조사했습니다.

20 세기의 나머지 기간 동안 연구자들은 세균 층이 미리 정의 된 조직 또는 고도로 운명적인 조직이라는 이론을 무효화하는 증거를 계속 축적했습니다. Spemann, Mangold 및 Hörstadius의 연구에 이어 과학자들은 다양한 발달을위한 세균 층 잠재력을 추가로 탐구했습니다. 1950 년대 초, 인디애나 주 블루밍턴에있는 인디애나 대학의 로버트 브릭스와 펜실베이니아 주 필라델피아에있는 암 연구소의 토마스 킹은 북부 표범 개구리 Rana pipiens의 추정 내배엽에서 나온 핵을 알에 이식했습니다. 핵을 제거했습니다. Briggs와 King은 세포 분화시기를 조사하기 위해 이식 된 핵의 발달을 추적했으며 이러한 실험을 통해 복제에 대한 미래 연구의 기반을 마련했습니다. 1960 년대 후반 네덜란드 위트레흐트에있는 네덜란드 왕립 예술과 과학 아카데미 Hubrecht 연구소의 Pieter D. Nieuwkoop은 내배엽이 인접한 외배엽을 유도하여 중배엽을 형성한다는 것을 발견했습니다. 1980 년대에 과학자들은 생식 층의 구조적 분화를 유도하는 유전자를 식별하는 데 초점을 맞추 었습니다. 21 세기 초의 연구원들은 개별 유전자가 상호 작용하여 생식 층 분화를 유발하는 규제 네트워크를 조사했습니다.