역사

측두엽 대뇌 피질의 구조와 기능을 청각 지각 및 연설은 Paul Broca (1824-1880)와 Carl Wernicke (1848-1904)에 의해 수행되었습니다. Broca ‘s 실어증 (Brodman ‘s 영역 44 및 45의 병변으로 인한 언어 장애-현재 Broca ‘s 영역으로도 알려짐) 및 Wernicke ‘s 실어증 (Brodman 영역 손상으로 인한 언어 인식 장애에 대한 설명) 22) 청각 및 언어 처리의 위치를 대뇌 피질 내에서 결정할 수있었습니다.

청각 피질의 기능

전통적으로 두 가지 주요 기능 영역이 청각 피질에서 설명되었습니다.

• 일차 청각 피질 (AI), 자극의 달팽이관 및 토노 토피 공간 표현을 해독하는 데 관여하는 뉴런으로 구성됩니다.
• 이차 청각 피질 (AII)은 그렇지 않습니다. 명확한 tonotopic 조직을 가지고 있지만 복잡한 소리의 소리 위치 지정 및 분석에서 중요한 역할을합니다. 특히 특정 동물의 음성과 인간의 언어에서. 청각 기억에도 역할을합니다.
• AI와 AII를 둘러싼 벨트 영역은 청각을 다른 감각 시스템과 통합하는 데 도움이됩니다.

1 차 청각의 기능 피질

AI에서 뉴런은 특정 주파수에 대해 선택적이고 동위 파 대역으로 배열되어 동위 원소로 구성됩니다. 등 주파수 대역의 정확한 공간 분포는 청각 수용체의 구성과 관련이 있습니다. 그들의 활동은 공간에서 음원의 주파수, 강도 및 위치와 같은 자극의 특성에 따라 다릅니다. 기능적으로이 영역은 대상의 깨어있는 상태에 크게 영향을받습니다. 인공 지능의 매우 특정한 뉴런들도 복잡한 소리의 분석에 관여합니다.

대뇌 피질을 연구하기위한 새로운 기술 (기능적 자기 공명 영상 : fMRI, 양전자 방출 단층 촬영 : PET, 자기 뇌파 검사 : MEG) ) 아래의 MEG를 사용하여 볼 수 있듯이 동물에서 볼 수있는 주파수 분포 (전통적인 실험 방법으로)가 인간에서 볼 수있는 것과 정확히 일치하지 않음을 시사합니다. 인간의 fMRI는 낮은 주파수가 실비 안 열구의 표면 후측 영역에서 인코딩되는 반면, 높은 주파수는 더 깊은 영역과 내측 영역에 위치 함을 시사합니다. 그러나 개인간에 어느 정도 차이가 있다는 점에 유의해야합니다.

자기 뇌파 검사 (MEG) : 정상적인 청각 대상에서 순수한 톤의 위치 파악 전두부의 순수한 톤 (500Hz, 1000Hz, 2000Hz 및 4000Hz)의 위치 파악 (A) 및 측면 (B) 비행기. Image P. Gil-Loyzaga, Center MEG de l “Université Complutense (마드리드).

청각 자극의 시간적 통합

깨어있을 때 인간은 다른 동물과 마찬가지로 복잡한 소리의 작은 시간적 변화를 인식 할 수 있습니다. 변이는 인간의 언어를 이해하는 데 필수적입니다 .AI를 조사한 많은 연구에서 깨어있는 영장류에서 동기 및 비동기 뉴런의 서로 다른 두 집단이 (각각) 순차적으로 인코딩한다는 사실을 확인했습니다. ial 자극은 다릅니다.

• 동기 뉴런은 느린 시간적 변화를 분석합니다. 저속 자극 (A1)에 정확하게 반응하지만 자극 수가 증가하면 활동을 유지할 수 없습니다. 속도의 빠른 변화는 이러한 뉴런에 의해 지속적인 톤으로 인식됩니다. 그들은 빈도와 강도 분석에 모두 관여합니다.
• 비동기 뉴런은 (많은 자극의) 빠른 시간적 변화를 분석합니다. 그들은 짧은 기간의 변화를 결정할 수 있고 하나의 자극을 다음 자극과 정확하게 구별 할 수 있습니다.

청각 피질의 기능적 분할은 자극의 시간적 변화를 다른 센터에 비해 매우 정확하게 해독 할 수 있도록합니다. 청각 경로의. 복잡한 소리, 음원의 위치 및 움직임에 대한 더 많은 정보를 얻을 수 있습니다.

그림 : 응답 des neurones synchronises-> 동기식 셀의 응답

Reponses des neurones non-synchronises-> 비동기 세포

자극-> 약간의 자극

자극-> 많은 자극

온도-> 시간

동기 및 비동기 뉴런

• 동기 뉴런 자극 트레인의 간격이 20ms (A1)보다 큰 경우 항상 각 자극 (클릭)에 응답합니다. 인터 트레인 간격이 감소하면 (즉, 반복 속도가 빨라짐)이 뉴런은 발사 속도를 비 동시화하기 시작합니다. 자극 간 간격이 10ms (B1) 아래로 떨어지면 이러한 뉴런은 자극의 시작과 끝에서만 발화합니다 (각각 시작 및 오프셋 반응).
• 비동기 뉴런은 자극에 동 기적으로 반응하지 않습니다 ( A2 및 B2), 그러나 이들의 활동은 매우 높은 방출률 (B2)로 점진적으로 증가합니다.

청각 자극의 스펙트럼 통합

동물의 음성과 인간 언어는 크게 다릅니다. 개인 사이. 자발적 및 비자발적 변형도 동일한 주제 내에 존재합니다. 청각 메시지의 인식에는 복잡한 소리를 구성하는 주파수의 분석이 필요하지만 스펙트럼 분석이 훨씬 더 중요합니다.

복잡한 소리의 전체 음파 프로필을 포함하는 소리 스펙트럼 (음향 범위) 인 경우 특정 주파수가 제거 된 경우에도 양호한 청력과 음소 이해가 발생할 수 있습니다.

비 침습적 MEG 이미징을 사용하여 뛰어난 공간 정밀도로 발생하는 활동의 위치를 정확하게 결정할 수 있습니다. 몇 밀리 초. MEG는 말과 같은 복잡한 청각 기능과 피질 손상의 잠재적 인 기능적 효과를 연구하는 데 적합한 기술입니다.

정상적인 주제 (A)와 난독증 주제 (B)의 MEG 정상적인 청력 주제 (A)에서, 특정 언어 피질 활성화는 주로 왼쪽 청각 피질에서 발생합니다. 난독증 환자 (B)에서 활성화는 오른쪽 피질에서 더 두드러지고 더 확산됩니다. Image P. Gil-Loyzaga, Center MEG de l “Université Complutense (Madrid)