Et bakterielag er en gruppe celler i et embryo som samhandler med hverandre når embryoet utvikler seg og bidrar til dannelsen av alle organer og vev. Alle dyr, unntatt kanskje svamper, danner to eller tre bakterielag. Kimlagene utvikler seg tidlig i det embryonale livet gjennom gastruleringsprosessen. Under gastrulering omorganiserer en hul klynge av celler kalt blastula i to primære kimlag: et indre lag, kalt endoderm, og et ytre lag, kalt ektoderm. Diploblastiske organismer har bare de to primære kimlagene; disse organismene har karakteristisk flere symmetriske kroppsakser (radiell symmetri), som det er sant for maneter, sjøanemoner og resten av phylum Cnidaria. Alle andre dyr er triploblastiske, da endoderm og ektoderm samhandler for å produsere et tredje kimlag, kalt mesoderm. Tilsammen vil de tre bakterielagene gi opphav til hvert organ i kroppen, fra hud og hår til fordøyelseskanalen.

Gastrulering er forskjellig på art, men den generelle prosessen er den samme: den hule kule med celler som danner blastula differensierer seg i lag. Den første fasen av gastrulering produserer en to-lags organisme bestående av ektoderm og endoderm. Ektoderm vil danne kroppens ytre komponenter, som hud, hår og brystkjertler, samt en del av nervesystemet. Etter gastrulering brettes en del av ektoderm innover, og skaper et spor som lukkes og danner et isolert rør nedover dorsal midseksjon av embryoet. Denne prosessen med nevrulering danner nevralrøret, som gir opphav til sentralnervesystemet. Under nevrulering danner ektoderm også en type vev som kalles nevrale kammen, som hjelper til med å danne strukturer i ansiktet og hjernen. Endoderm produsert under gastrulering vil danne slimhinnen i fordøyelseskanalen, så vel som lungene og skjoldbruskkjertelen. For dyr med tre bakterielag, etter endoderm og ektoderm har dannet, induserer interaksjoner mellom de to bakterielagene utviklingen av mesoderm. Mesoderm danner skjelettmuskulatur, bein, bindevev, hjertet og det urogenitale systemet. På grunn av mesodermens utvikling, utvikler triploblastiske dyr viscerale organer som mage og tarm, i stedet for å beholde det åpne fordøyelseshulen som er karakteristisk for diploblastiske dyr.

Christian Pander, doktorgradsstudent ved Ignaz Döllinger ved universitetet av Würzburg, i Würzburg, Tyskland, anerkjente først eksistensen av bakterielag i kyllinger (Gallus gallus) i 1817. I publikasjonene hentet fra avhandlingen hans beskrev Pander hvordan to lag celler, som han kalte serøs og slimete, ga opphav til et mellomlag, som han kalte vaskulær. Pander skrev om gjensidig avhengighet av disse tre lagene, samt nødvendigheten av deres interaksjon for å danne organer.

I 1825, åtte år etter Panders innledende beskrivelser, Martin Rathke, en lege og embryolog fra Preussen ( nå Polen), oppdaget lag av celler i en utviklende virvelløse kreps, Astacus astacus, som tilsvarte de Pander hadde beskrevet i kyllinger. Rathke viste at de embryonale lagene Pander beskrev eksisterte hos dyr utenfor virveldyrskladen. Karl Ernst von Baer, en professor i anatomi ved Universitetet i Königsberg, i Königsberg, Tyskland, brukte Panders kimlagskonsept på alle virveldyr i sin Über Entwicklungsgeschichte der Thiere fra 1828. Beobachtung und Reflexion (On the Developmental History of the Animals. Observations and Reflections).

Diskusjonen om bakterielagene ble redusert i løpet av de neste tjueen årene, men de dukket opp igjen da Thomas Henry Huxley, en naturhistoriker i England , utgitt «On the Anatomy and Affinities of the Family of the Medusae.» I den teksten fra 1849 foreslo Huxley at maneter fra voksne (Medusae) hadde to vevslag, som han kalte grunnmembraner, som forholder seg til hverandre på samme måte som Pander hadde observert av de serøse og slimete lagene i kyllingembryoet. Huxley innså at det fantes en sammenheng mellom kroppsarkitekturen til den voksne maneten og virveldyrets embryo. Basert på denne assosiasjonen, forsøkte Huxley å integrere studien av virveldyr med virvelløse dyr, og å forene studier av utvikling, eller ontogeni, med studier av organismeforhold eller fylogeni. Forholdet mellom ontogeni og fylogeni, senere kalt rekapitulering, ville bli vedtatt og utvidet av talsmenn for evolusjon, inkludert Charles Darwin, i England, og Ernst Haeckel, professor i komparativ anatomi ved University of Jena, i Jena, Tyskland.

I de seks årene etter Huxleys publikasjon om Medusae, foredlet embryolog Robert Remak i Tyskland på to måter bakterielagsteorien i sin avhandling Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Studies on the Formation and For det første, mens han jobbet som mikroskopist, la Remak merke til at alle kimlagcellene i kyllingembryoet stammer fra den opprinnelige enkeltcellen til det befruktede egget. Dermed konkluderte Remak med at alle celler stammer fra inndeling av pre- eksisterende celler, en konklusjon som ble sentral i celleteorien. For det andre ga Remak histologisk bevis for eksistensen av tre forskjellige bakterielag og spores derivatene av hver gjennom kyllingutviklingen. Få la merke til Remaks bidrag til celleteori og forskning på bakterielag. .

I 1867 publiserte Aleksandr Kovalevsky, professor i embryologi ved Universitetet i St. Petersburg, i St. Petersburg, Russland, en serie studier som viste tilstedeværelsen av f bakterielag blant virvelløse dyr. Kovalevskys verk etablerte universaliteten og den homologe naturen til bakterielagene i dyreriket.

Ifølge Jane Oppenheimer, en biolog og vitenskapshistoriker som jobbet på Bryn Mawr College i Philadelphia, Pennsylvania i løpet av det tjuende århundre, fikk Kovalevskys forskning noen av de mest fremtredende forskerne i det nittende århundre til å forske på bakterielagene. Konseptet med kimlag som invariant på tvers av arter ble raskt forankret og dannet grunnlaget for kimlagsteorien. Kimlagsteori mente at hvert av bakterielagene, uavhengig av art, ga opphav til et fast sett med organer. I 1872 kombinerte Ernst Haeckel observasjoner av kimlag med evolusjonsteori for å anta at en ukjent to-lags organisme, som han kalte gastraea, var forfedre til alle andre dyr; dette ble kjent som Gastraea-teorien. Ett år senere publiserte Edwin Ray Lankester, professor i zoologi ved University College, London, i London, England, en teori som ligner på Haeckel sammen med en klassifisering av alle dyr basert på deres sammensetning av bakterielag: homoblastisk, diploblastisk og triploblastisk. Forskere bruker fremdeles Lankesters klassifisering.

På slutten av 1870-tallet, flere år etter Haeckels og Lankesters publikasjoner, utfordret mange embryologer bakterielagsteori og Haeckels Gastraea-teori. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker, og Oscar og Richard Hertwig, alle i Tyskland på det tidspunktet, motsatte seg bakterielagsteorien. I en serie publikasjoner fra 1878 til 1881 ga brødrene Hertwig bevis for at bakterielagene hadde større kapasitet for differensiering enn anerkjente de fleste forskere. I 1881 formulerte Hertwigs sin Coelom-teori, som fokuserte på mesoderms rolle og introduserte også begrepet og begrepet mesenchyme, en type animalsk vev avledet mo fra mesoderm.

Midt i de varierte argumentene som støtter eller benekter teorien om bakterielag, begynte noen embryologer i 1890-årene å fokusere sin innsats på metoder som kunne hjelpe dem å forstå hvordan dyr utvikler seg, og de brukte fysiske manipulasjoner av embryoer i stedet for rent observasjons- eller beskrivende embryologi. I 1901 spådde Charles Sedgwick Minot, professor ved Harvard Medical School i Boston, Massachusetts, at transplantasjonen av celler fra ett bakterielag til et annet resulterte i at disse cellene adopterte skjebnen til deres nye miljø.

Mer enn tjue år senere, i 1924, fant Hilde Proescholdt Mangold og hennes doktorgradsrådgiver ved Zoological Institute i Freiburg, Tyskland, Hans Spemann, bevis for Minots spådom og demonterte grunnlaget for bakterielagsteorien. Mangold høstet presumptiv ektoderm fra ryggen leppe, et vev som organiserer gastrula-stadiet, av en embryonal salamander og transplanterte dette vevet til et annet kimlag av gastrulaen til en andre art av salamander. dannelse av et ekstra hode, nervesystemstruktur eller ekstra kropp. Eksperimentet viste at skjebnen til kimlagceller ikke er helt forhåndsbestemt på utviklingskunst.

I de femten årene som fulgte Mangolds arbeid, fortsatte embryologer å utforske potensialet for at de tre bakterielagene kunne differensiere langs forskjellige ruter, og de ga bevis som ytterligere svekket bakterielagsteorien. Sven Hörstadius, professor ved Uppsala universitet, i Uppsala, Sverige, brukte pigghuder, som kråkeboller, for å studere hvordan bakterielag skiller seg ut. Han brukte transplantasjons-, rekombinasjons- og skjebnekartleggingeksperimenter for å undersøke kapasiteten til bakterielagene til å transformere seg til vev som er typisk for normal differensiering.

Gjennom resten av det tjuende århundre fortsatte forskerne å samle bevis som ugyldiggjorde teorien om at kimlag er forhåndsdefinerte eller sterkt fated vev. I følge verkene til Spemann, Mangold og Hörstadius utforsket forskerne videre bakterielagpotensialet for variert utvikling. På begynnelsen av 1950-tallet transplanterte Robert Briggs, ved Indiana University i Bloomington, Indiana, og Thomas King, ved Institute for Cancer Research i Philadelphia, Pennsylvania, kjerner fra den formodede endoderm av den nordlige leopard frosken, Rana pipiens, til egg som de hadde fjernet kjernene. Briggs og King fulgte utviklingen av disse transplanterte kjernene for å utforske tidspunktet for celledifferensiering, og med disse eksperimentene la de grunnlaget for fremtidig forskning innen kloning. På slutten av 1960-tallet oppdaget Pieter D. Nieuwkoop, ved Hubrecht Laboratory i Royal Netherlands Academy of Arts and Science, i Utrecht, Holland, at endoderm induserer tilstøtende ektoderm til å danne mesoderm. På 1980-tallet flyttet forskerne fokus mot å identifisere gener som induserer strukturell differensiering av kimlagene. Forskere tidlig på det tjueførste århundre undersøkte reguleringsnettverkene som individuelle gener interagerer gjennom for å forårsake kimlagsdifferensiering.