Siden publiseringen av Charles Darwin’s The Descent of Man and Selection in Relation to Sex i 1871 (1), har det vært en kraftig debatt om betydningen av seksuell dimorfisme for en rekke fysiske egenskaper i mange dyrearter, inkludert primater og mennesker, utdød og eksisterende. Nøkkelpunkter for diskusjon er hvordan man tolker dimorfisme i tidligere mennesker og menneskelignende forfedre og hvilke slutninger som kan bli trukket om utviklingen av menneskelige parringssystemer og sosial organisering. I dette nummeret av PNAS rapporterer Reno et al. (2) om deres undersøkelse av seksuell dimorfisme i den tre millioner år gamle Australopithecus afarensis, en viktig og velkjent hominid, forfedre til slekten Homo (3). Innsikt i dimorfisme i denne taksonen har viktige implikasjoner for sosial atferd og organisering hos senere og nåværende mennesker.

Dimorfisme i kroppsmasse varierer dramatisk mong primatarter, både nåtid og fortid. For de fleste antropoider er hannene større enn hunnene (4–8). Mennesker viser i dag relativt begrenset seksuell dimorfisme (~ 15%), mens noen av de andre hominoidene (gorillaer og orangutanger) er svært dimorfe (> 50%) (5, 9). Kroppsmasse bestemmes lett hos levende arter. For tidligere ikke-menneskelige primater og menneskelige forfedre, hovedsakelig representert av fragmenterte fossile rester, er kroppsmasse langt mindre tilgjengelig. Nylig har lårbeinshodet (benkulen øverst på lårbenet som passer inn i hofteleddet) blitt påkalt som en kilde for å estimere kroppsmasse i tidlige hominider, Homo, og dens evolusjonære forgjenger, Australopithecus (10, 11) .

Sammenligninger av kroppsmasse i fossile hominider avslører at generelle nivåer av dimorfisme sannsynligvis har vært mer eller mindre de samme for det meste av utviklingen av Homo, eller det meste av de siste to millioner årene fram til i dag (9 ). I hominider som går før Homo, nemlig de mange arter av Australopithecus, er konsensusen mellom paleoanthropologer som har dukket opp de siste to tiårene, at pre-Homo-arter er preget av høye nivåer av seksuell dimorfisme (4, 5, 12-15). Nøye gransking av fossilregistreringen antyder imidlertid at denne konsensusen er bygget på et datasett fylt med begrensninger, spesielt med hensyn til rekonstruering av dimorfisme i Australopithecus.

Først er prøven som ble brukt til å estimere dimorfisme veldig små (færre enn seks individer for A. afarensis). For det andre er estimater av dimorfisme basert på antagelsen om at kjønnsidentifikasjon i fragmenterte fossile rester som brukes til å utlede disse estimatene, er nøyaktig. Faktisk mangler de sekundære kjønnskarakteristikkene som vises i det beinete bekkenet, den klart mest pålitelige indikatoren for mennesker (16, 17). Dermed sitter etterforskerne igjen med størrelsen på skjelettelementer alene (menn har store bein og kvinner har små bein), en dårlig fullmakt for identifisering av bekkenet. For det tredje er nøyaktighet i bestemmelse av seksuell dimorfisme basert på korrekt taksonomisk identifikasjon. Dette er spesielt problematisk gitt at nivået av seksuell dimorfisme viser betydelig intertaxa-variasjon. For det fjerde kan nivåer av dimorfisme skifte over store tidsrom (potensielt hundretusener av år) eller til og med relativt smale tidsrom som involverer hundrevis eller titalls år (18). Til slutt kan seksuelle dimorfismenivåer over brede geografiske områder og økologisk variasjon deri være overdrevet sammenlignet med samtidige medlemmer av en art som bor på samme sted (9).

Reno et al. (2) trekk på fremskritt gjort med statistisk modellering for å omgå disse begrensningene i den tidlige hominide fossile posten. De bruker en ny og robust metode for å simulere dimorfisme til en samling av A. afarensis som representerer levningene av individer som sannsynligvis døde samtidig i en katastrofal hendelse for rundt 3,2 millioner år siden på stedet A.L. 333, Hadar, Etiopia. Ved å bruke det 40% komplette skjelettet («Lucy») fra stedet AL 288 som en morfometrisk mal (hun har et relativt godt bevart lårbeinshode og andre lange bein; Fig. 1), beregnet de lårbenshodediameter fra målinger for postkraniale elementer fra AL 333 og andre A. afarensis gjenstår. I motsetning til konsensus avslørte analysen deres bare små til moderate nivåer av seksuell dimorfisme, mer som homo og sjimpanser enn gorillaer.

Hvordan tolker man dette interessante resultatet?Ved å bruke modeller avledet fra studier av levende ikke-menneskelige primater og mennesker, gir analyse av seksuell dimorfisme et vindu mot atferd i tidligere hominider og lagt til perspektiv på utviklingen av menneskelig sosial atferd og parringssystemer. Monomorfe arter av levende primater (de taxaene som har lave nivåer av seksuell dimorfisme) har en tendens til å uttrykke minimal mann-mannlig konkurranse, mens dimorfe arter har en tendens til å uttrykke relativt høye konkurransenivåer (19-21). Bavian menn er for eksempel svært intolerante overfor hverandre og konkurrerer aggressivt om tilgang til kvinnelige makker; ganske enkelt, suksess i kamper resulterer i større tilgang til kvinner. For denne og andre dimorfe primater er seksuell seleksjon bare en forklaring på høye nivåer av dimorfisme, og er kanskje ikke den beste (22). Nye analyser indikerer imidlertid sammenhenger mellom dimorfisme og konkurransegrader (6, 7): der dimorfisme er høy, er mann-mann-konkurranse vanlig; omvendt, der dimorfismen er lav, er konkurransen mellom menn sjeldnere.

Selv om sjimpanse voksne menn uttrykker aggressiv oppførsel overfor hverandre, tolererer de hverandre, lever i familie med flere kvinner og er samarbeidende. Sjimpanse menn forsvarer territorium og engasjerer seg i kooperativ, koalisjonær oppførsel (23–26).

Kanskje den sosiale organisasjonen til A. afarensis kanskje best kan karakteriseres som flergangs, samarbeidende (generelt ikke-konkurrerende) familiegrupper. Basert på disse nye rekonstruksjonene av relativt lav skjelettdimorfisme i A. afarensis, synes dette å være en mulig konklusjon. A. afarensis har imidlertid lavere hjernedimorfisme enn sjimpanser (5–7, 12–14, 27), noe som antyder en annen sosial organisasjon for disse tidlige hominidene. Funnene fra Reno et al. (2) og tolkninger basert på en rekke bevis tyder på at A. afarensis hadde et monogamt og ikke et polygynt parringssystem med sterk mellomkonkurranse som ble antydet fra tidligere rekonstruksjoner av stor kroppsstørrelsesdimorfisme. Imidlertid blir dataene tolket, men deres funn er ikke i strid med det som forventes i et monogamt parringssystem. Faktisk er den relativt lave mengden dimorfisme mer konsistent med parbinding (og oppførselen assosiert med den), mer enn med de høyere nivåene av dimorfisme i primater fra en- og flerpersoner (28).

Vi vil aldri vite hva den sosiale organisasjonen og parringssystemene var for tidlige hominider; tidligere atferd bevarer ikke. Imidlertid gir innovativ dokumentasjon av morfometrisk variasjon i sammenheng med informert studie av atferd hos levende arter essensielt perspektiv på atferd hos utdøde arter. I tillegg til å kartlegge nye retninger for fremtidig analyse, antyder disse nye funnene at tidligere atferdsmodeller basert på antatt svært dimorfe pre-Homo taxa ikke er det mest hensiktsmessige, og at tidligere konsensus om dimorfisme av kroppsstørrelse og dens implikasjoner krever ytterligere diskusjon. I stedet for å antyde en eller annen form for unik oppførsel basert på en kombinasjon av lav seksuell dimorfisme i hundestørrelse og høy seksuell dimorfisme i kroppsstørrelse (5–7, 9), kan A. afarensis (og andre tidlige hominider) ha vært mer menneskelig i deres grunnleggende sosiale oppførsel. Dermed kan røttene til menneskelig atferd gå dypt i tid. Artikkelen av Reno et al. (2) og diskusjonen og debatten provosert av den vil føre feltet nærmere å få en stadig mer informert forståelse av seksuell dimorfisme og sosial atferd i den fjerne menneskelige fortiden, og legge grunnlaget for å forstå utviklingen av menneskelig sosial organisasjon.

Tidlige hominider kan ha vært mer menneskelige i sin grunnleggende sosiale oppførsel.