Synopsis (Norsk)
Svelging er prosessen der mat transporteres fra munnen til magen. Funksjonelt kan den deles inn i tre faser – forberedende, overførings- og transportfaser – som følger hverandre i en sekvens. Den forberedende fasen inkluderer bevisst forsøk på å innta mat og reflekser i munnhulen som hjelper tilberedningen av bolusen å bli svelget. Overføringsfasen involverer refleksaktiviteter i munn- og svelgpassasjen. Transportfasen inkluderer transport av svelget matbolus gjennom spiserøret inn i magen.
Anatomisk er svelging delt inn i tre faser: oral, svelg og spiserør. Den muntlige fasen inkluderer forberedende så vel som tidlige overføringsfaser. Den muntlige forberedende fasen inkluderer diende, tygging og mastikering; blanding av maten med spytt; og dannelsen av en bolus av passende størrelse og konsistens. Etter at bolusen er dannet, skaper tungen en kopp på ryggflaten som fanger bolusen mellom den og ganen. Overføringsfasen begynner når beslutningen om å svelge er tatt. Spissen og sidene av tungen trekker seg sammen mot den harde ganen for å presse den innfangede bolusen gradvis. Samtidig danner den bakre delen av tungen en renn som gjør at bolus kan passere fra ødemark til orofarynx. Hvis tungen er svak eller lammet, spruter bolus over i munnhulen eller inn i svelget. Dette forårsaker aspirasjon før svelgen.
Når bolus kommer inn i orofarynx, løfter den myke ganen seg for å lukke nasopharynx fra oropharynx. Den bakre svelgveggen beveger seg oppover, mens den bakre delen av tungen beveger seg fremover for å forstørre det orofaryngeale kammeret. Nasal oppstøt av maten oppstår hvis nasopharynx ikke er lukket av.
Etter at bolusen kommer inn i oropharynx, dukker det opp en rygglignende sammentrekning (Passavant ridge) i den øverste delen av den bakre svelgveggen. Denne sammentrekningen beveger seg nedover sammen med den nedadgående bevegelsen til den myke ganen. Samtidig tilnærmer de avslappede bakre søylene hverandre, og den bakre tungen trekker seg sammen mot ganen for å lukke munnhulen fra orofarynx. Progressiv aboral sammentrekning av den bakre svelgveggen mot den kontraherende bakre delen av tungen driver bolusen inn i svelget.
Under svelget fasen forsegler tungen orofarynx. Den myke ganen og den proksimale svelget veggen forsegler nasopharynx. Stemmebåndene og arytenoider lukkes av strupehulen og epiglottis svinger ned for å dekke laryngeal vestibule. Disse handlingene forsegler luftveien fra svelget. I tillegg beveger hyoidbenet og strupehodet seg overlegent og fremover, og bringer strupehodet i en posisjon utenfor bolusbanen. Svelget utvides og forkorter også, noe som ledsages av en høyde av den øvre esophageal sphincter (UES) med flere centimeter. Disse aktivitetene flytter matbolus gjennom den allerede åpne UES inn i spiserøret, og denne handlingen fullføres av peristaltisk sammentrekning i svelget.
Når bolus kommer inn i spiserøret, blir spiserøret, inkludert den nedre esophageal sphincter (LES), slapper av for å motta bolus. Som et resultat kan en stor del av en flytende bolus bevege seg inn i magen ved tyngdekraften alene hvis motivet står. Den gjenværende væskebolusen blir ryddet av den peristaltiske sammentrekningsbølgen. Solid bolus beveger seg vanligvis ikke ned av tyngdekraften og krever peristaltisk sammentrekning for transporten.
En bolus av mat beveger seg gjennom svelget på mindre enn 1 sekund; hastigheten til svelgperistaltikken er veldig rask, opp til 40 cm / sek. Reisetiden gjennom spiserøret er 5 til 6 sekunder, med en hastighet av peristaltikken ved 3 til 4 cm / sek.
Svelging har frivillige og ufrivillige komponenter. Den forberedende / muntlige fasen er frivillig, mens faryngeal og esophageal faser medieres av en ufrivillig refleks kalt svelgerefleks. Den nevromuskulære strukturen og kontrollen av den orale, svelget og spiserøret fasen av svelging er forskjellig. Musklene i munnhulen og tungen er frivillige og striated, i svelget og cervical esophagus er spesialiserte og striated, og thorax esophagus og LES er glatte. I tillegg er sphincteriske muskler (UES og LES) spesialiserte og viser toniske sammentrekninger. De striede musklene i munnhulen, svelget og cervikal spiserør er innerverte av nedre motorneuroner som bæres i hjernenerver, inkludert vagus. Nedre motorneuroner er alle eksitatoriske i sin natur og vekker striated muskler ved å frigjøre acetylkolin ved motorendeplatene. Tap av denne innervasjonen fører til lammelse av musklene.
I motsetning til disse stripete musklene, får glatte muskler i thorax esophagus og LES autonome motoriske innervasjoner bestående av ekstreme preganglioniske fibre som bæres i vagusnervene og intramurale postganglionic neuroner som er en del av myenteric plexus. Videre har den autonome innerveringen både en eksitatorisk vei og en parallell hemmende vei. Den eksitatoriske banen består av preganglioniske og postganglioniske nevroner, som begge er kolinerge og virker ved å frigjøre acetylkolin. Den inhiberende banen består av preganglioniske kolinerge og postganglioniske nitrogene nevroner som utøver hemmende virkning på glatt muskel ved å frigjøre vasoaktivt tarmpeptid og gassformig nevrotransmitter, nitrogenoksid.
Under hvileforhold (dvs. mellom svelger), muskler av svelgepassasjene er vanligvis avslappet, bortsett fra de i spiserørsspinkterne. UES forblir lukket passivt på grunn av de omkringliggende strukturene og tonisk sammentrekning av cricopharyngeus-muskelen som et resultat av tonisk aktivitet i nervene som innerverer den. I motsetning til dette forblir LES lukket i stor grad på grunn av den unike egenskapen til muskelen.
Svelrefleksen er en forseggjort ufrivillig refleks som involverer et svelgesenter eller en svelgemønstergenerator i hjernestammen. Når de er aktivert, sender svelgesenterneuroner mønstrede utslipp av inhibering og eksitasjon til motorkjerner i kranialnervene. Faryngeal og esophageal peristalsis formidlet av svelgerefleksen er kjent som primær peristalsis.
Den peristaltiske sammentrekningen i stribede muskler i svelget og thorax esophagus er resultatet av sekvensiell hemming etterfulgt av eksitasjon av muskler som er involvert i genererer peristaltisk sammentrekning. Den premotoriske kjernen som formidler svelging er den sentrale kjernen i den ensomme kanalen som sender fibre til kjernen som er tvetydig i vagusen.
Nevralmekanismen for primær peristaltisk sammentrekning i glatt muskulatur i thorax esophagus blir orkestrert av premotoriske nerveceller i ensom kanal, som sender fremspring til de kaudale og rostrale delene av den dorsale motoriske kjernen til vagus. Den kaudale delen av den dorsale motoriske kjernen av vagus inneholder nevroner fra den hemmende banen til spiserøret, mens den rostrale delen huser de eksiterende banen neuroner til spiserøret. De hemmende baneneuronene aktiveres først; dette resulterer i hemming av all pågående aktivitet i spiserøret og avslapping av LES. Dette blir fulgt av sekvensiell aktivering av nevroner til distale områder av spiserøret. Sekvensen av inhibering etterfulgt av eksitasjon kan dokumenteres med membranpotensielle studier som en bølge av hyperpolarisering etterfulgt av depolarisering. Den peristaltiske oppførselen er resultatet av en progressiv økning i varigheten av hyperpolarisasjoner aboralt langs spiserøret. Gradienten for å øke inhiberingen distalt langs spiserøret som går foran peristaltisk sammentrekning kalles også latensgradienten, eller deglutitiv inhibering.
Når et individ drikker, oppstår svelger i rask rekkefølge med en svelge hvert 2. sekund . Under disse omstendighetene følger svelget respons hver svelge, men spiserøret forblir hemmet til den siste svelgen som blir fulgt av peristaltisk sammentrekning. Tapet av deglutitiv hemming resulterer i ikke-peristaltiske sammentrekninger som noen ganger kalles tertiære sammentrekninger.
Svelging er en sterkt regulert aktivitet. Normalt aktiveres den av perifere reseptorer plassert på strukturer i bakre del av munnhulen og orofarynx som stimuleres når matbolusen skyves inn i oropharynx. Afferenter i de overlegne larynxnervene er viktige stimulatorer for svelgerefleksen. Svelging kan også aktiveres ved stimulering av visse kortikale nevroner. Ofte hjelper kortikale og perifere innganger hverandre med å fremkalle svelging.
Primær peristaltikk uttrykker seg annerledes i forskjellige faser av svelgeprosessen. Esophageal peristalsis som oppstår i thorax esophagus uten tilhørende pharyngeal sammentrekning er kjent som sekundær peristalsis. Dens fysiologiske rolle er å fjerne spiserøret fra matrester og tilbakeløpsmateriale ved å flytte dem til magen. Sekundær peristaltikk, som er fremkalt av spiserørsspenning, utføres helt av en lokal intramural refleks. LES slapper normalt av som en del av den peristaltiske refleksen. Under visse omstendigheter kan LES slappe av uten tilhørende peristaltisk sammentrekning. Denne upassende LES-avslapningen kalles forbigående LES-avslapning (TLESR), og den kan fremkalles av gastrisk vagal afferent stimulering eller stimulering av afferenter i den overlegne larynxnerven med stimuli som er under terskelen for å aktivere svelging.Forbigående LES-avslapning kan være en del av en refleks i buken og har blitt implisert som en viktig mekanisme for gastroøsofageal refluks.