Geschiedenis

De eerste studies die de structuur en functie van de hersenschors van de temporale kwab koppelen aan auditieve waarneming en toespraken werden gehouden door Paul Broca (1824-1880) en Carl Wernicke (1848-1904). Beschrijvingen van de afasie van Broca (spraakstoornis veroorzaakt door een laesie in de gebieden 44 en 45 van Brodman – ook nu bekend als het gebied van Broca) en de afasie van Wernicke (een verstoring van de spraakperceptie veroorzaakt door schade aan het gebied van Brodman 22) maakte het mogelijk om de locatie van het gehoor en de spraakverwerking te bepalen in de hersenschors.

Functie van de auditieve cortex

Klassiek zijn er twee belangrijke functionele gebieden beschreven in de auditieve cortex:

• Primaire auditieve cortex (AI), bestaande uit neuronen die betrokken zijn bij het decoderen van de cochleotopische en tonotopische ruimtelijke representatie van een stimulus.
• Secundaire auditieve cortex (AII), die niet hebben een duidelijke tonotopische organisatie, maar speelt een belangrijke rol bij de geluidslokalisatie en analyse van complexe geluiden: in het bijzonder voor specifieke dierlijke vocalisaties en menselijke taal. Het speelt ook een rol in het auditieve geheugen.
• Het gordelgebied, rondom AI en AII, dat helpt het gehoor te integreren met andere sensorische systemen.

Functie van primaire auditieve cortex

In AI zijn neuronen selectief voor bepaalde frequenties en zijn ze gerangschikt in isofrequentiebanden die tonotopisch zijn georganiseerd. De precieze ruimtelijke verdeling van de isofrequentiebanden is gerelateerd aan de organisatie van de auditieve receptoren. Hun activiteit hangt af van de kenmerken van de stimulus: frequentie, intensiteit en positie van de geluidsbron in de ruimte. Functioneel wordt deze regio sterk beïnvloed door de wakende toestand van het onderwerp. Een aantal zeer specifieke neuronen in AI zijn ook betrokken bij de analyse van complexe geluiden.

Nieuwe technieken voor het bestuderen van de hersenschors (functionele magnetische resonantiebeeldvorming: fMRI; positronemissietomografie: PET; en magneto-encefalografie: MEG ) suggereren dat de frequentieverdeling die bij dieren wordt waargenomen (met traditionele experimentele methoden) niet exact overeenkomt met die bij mensen, hoewel ze allemaal isofrequentiebanden hebben, zoals te zien is met MEG hieronder. fMRI bij mensen suggereert dat lage frequenties worden gecodeerd in de oppervlakkige posterolaterale gebieden van de sylvian-spleet, terwijl hoge frequenties zich in de diepere en anteromediale gebieden bevinden. Het is echter belangrijk op te merken dat er een zekere mate van variatie bestaat tussen individuen.

Magnetoencephalography (MEG): lokalisatie van zuivere tonen bij een normaalhorend subject Lokalisatie van zuivere tonen (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz en 4000 Hz) frontaal (A) en laterale (B) vliegtuigen. Afbeelding P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l “Université Complutense (Madrid).

Temporele integratie van auditieve stimuli

Wanneer ze wakker zijn, kunnen mensen, net als andere dieren, de kleine tijdelijke variaties van complexe geluiden waarnemen. Deze variaties zijn essentieel voor het begrijpen van menselijke spraak. Een aantal onderzoeken naar AI hebben aangetoond dat bij wakkere primaten twee verschillende populaties van synchrone en asynchrone neuronen (respectievelijk) coderen voor opeenvolgende ial stimuli anders.

• Synchrone neuronen analyseren langzame temporele veranderingen. Ze reageren precies op stimulatie met een lage frequentie (A1), maar kunnen hun activiteit niet volhouden als het aantal stimuli toeneemt. De snelle veranderingen in snelheid worden door deze neuronen als een continue toon waargenomen. Ze zijn betrokken bij zowel frequentie- als intensiteitsanalyse.
• Asynchrone neuronen analyseren snelle temporele veranderingen (van vele stimuli). Ze kunnen variaties van korte duur bepalen en kunnen nauwkeurig de ene stimulus van de volgende onderscheiden.

De functionele verdeling van de auditieve cortex maakt het mogelijk temporele variaties van een stimulus uiterst nauwkeurig te decoderen in vergelijking met andere centra van de auditieve route. Hiermee kan meer informatie worden verkregen over complexe geluiden, evenals de locatie van een geluidsbron en zijn beweging.

Figuur: Reponses des neurones synchronises – > Reacties in synchrone cellen

Reponses des neurones non-synchronises – > Reacties in asynchrone cellen

Peu de stimuli – > weinig stimuli

Beaucoup de stimuli – > veel stimuli

Temps – > Tijd

Synchrone en asynchrone neuronen

• Synchrone neuronen Reageer altijd op elke stimulus (klik) wanneer de stimulustreinen intervallen hebben van meer dan 20 ms (A1). Naarmate het interval tussen de treinen afneemt (d.w.z. de herhalingssnelheid wordt sneller), beginnen deze neuronen hun vuursnelheid te desynchroniseren. Wanneer het interstimulus-interval onder 10 ms (B1) komt, vuren deze neuronen alleen aan het begin en het einde van de stimulus (respectievelijk onset- en offset-responsen).
• Asynchrone neuronen reageren niet synchroon op stimuli ( A2 en B2), maar hun activiteit neemt geleidelijk toe tot een zeer hoge ontlading (B2).

Spectrale integratie van auditieve stimuli

Dierlijke vocalisaties en menselijke taal variëren enorm tussen individuen. Binnen hetzelfde onderwerp bestaan ook vrijwillige en onvrijwillige variaties. Hoewel de perceptie van auditieve berichten analyse vereist van de frequenties waaruit een complex geluid bestaat, is spectrale analyse zelfs nog belangrijker.

Als het geluidsspectrum het volledige geluidsgolfprofiel van een complex geluid (de geluidsenveloppe) bevat wordt gehandhaafd, kan een goed gehoor en foneembegrip optreden, zelfs wanneer bepaalde specifieke frequenties worden verwijderd.

Niet-invasieve MEG-beeldvorming kan worden gebruikt om nauwkeurig met uitstekende ruimtelijke precisie de locatie te bepalen van opgewekte activiteit die optreedt in een paar milliseconden. MEG is een geschikte techniek om complexe auditieve functies, zoals spraak, te bestuderen, evenals de mogelijke functionele effecten van corticale schade.

MEG bij een normale proefpersoon (A) en een dyslectische proefpersoon (B) Bij normaalhorende proefpersonen (A), specifieke linguïstische corticale activering vindt voornamelijk plaats in de linker auditieve cortex. Bij dyslectische proefpersonen (B) is de activering prominenter in de rechter cortex en diffuser. Afbeelding P. Gil-Loyzaga, Centrum MEG de l “Université Complutense (Madrid)