Betekenis van H2

Aandacht voor de problemen bij het inschatten van brede erfelijkheidsgraad leidt af van de diepere vragen over de betekenis van de verhouding wanneer deze kan worden geschat. Ondanks het wijdverbreide gebruik als een maatstaf voor hoe “belangrijk” genen zijn bij het beïnvloeden van een eigenschap, heeft H2 eigenlijk een speciale en beperkte betekenis.

Er zijn twee conclusies die kunnen worden getrokken uit een goed ontworpen erfelijkheidsonderzoek. Ten eerste, als er een erfelijkheidsgraad niet nul is, dan hebben in de gemeten populatie en in de omgevingen waarin de organismen zich hebben ontwikkeld, genetische verschillen de variatie tussen individuen beïnvloed, dus genetische verschillen zijn van belang voor de eigenschap. Deze bevinding is niet triviaal en is een eerste stap in een meer gedetailleerd onderzoek naar de rol van genen. Het is belangrijk op te merken dat het omgekeerde niet waar is. Het vinden van geen erfelijkheidsgraad voor het kenmerk is niet een bewijs dat genen niet relevant zijn; het toont eerder aan dat in de bepaalde bestudeerde populatie, is er geen genetische variatie op de relevante loci of dat de omgevingen waarin de populatie zich ontwikkelde zodanig waren dat verschillende genotypen hetzelfde fenotype hadden. In andere populaties of in andere omgevingen kan de eigenschap erfelijk zijn.

Bovendien moeten we onderscheid maken tussen genen die relevant zijn voor een eigenschap en genetische verschillen die relevant zijn voor verschillen in de eigenschap. Het immigratie-experiment naar Noord-Amerika heeft bewezen dat het vermogen om de klanken van Noord-Amerikaans Engels uit te spreken in plaats van Frans, Zweeds of Russisch, niet het gevolg is van genetische verschillen tussen onze immigrantenvoorouders. Maar zonder de juiste genen zouden we helemaal geen taal kunnen spreken.

Ten tweede biedt de waarde van de H2 een beperkte voorspelling van het effect van omgevingsmodificatie onder bepaalde omstandigheden. Als alle relevante omgevingsvariatie wordt geëlimineerd en de nieuwe constante omgeving hetzelfde is als de gemiddelde omgeving in de oorspronkelijke populatie, schat H2 hoeveel fenotypische variatie er nog zal zijn. Dus als de erfelijkheidsgraad van prestaties op een IQ-test bijvoorbeeld 0,4 zou zijn, dan zou, als alle kinderen dezelfde ontwikkelings- en sociale omgeving hadden als het ‘gemiddelde kind’, ongeveer 60 procent van de variatie in IQ-testprestaties verdwijnen en 40 percentage zou blijven.

De vereiste dat de nieuwe constante omgeving het gemiddelde is van de oude omgevingsverdeling is absoluut essentieel voor deze voorspelling. Als de omgeving wordt verschoven naar het ene of het andere einde van de omgevingsverdeling of een nieuwe omgeving wordt geïntroduceerd, helemaal niets kan worden voorspeld. In het voorbeeld van IQ-prestaties geeft de erfelijkheidsgraad ons helemaal geen informatie over hoe variabel de prestaties zouden zijn als de ontwikkelings- en sociale omgevingen van kinderen in het algemeen zouden worden verrijkt. Om te begrijpen waarom dit zo is moeten we terugkeren naar het concept van de norm van de reactie.

De scheiding van variantie in genetische en omgevingscomponenten S2g en S2e scheidt de genetische en omgevingscomponenten niet echt. mentale oorzaken van variatie. Beschouw figuur 25-9b. Als de omgeving slecht is (50), levert maïsvariëteit 2 veel meer op dan variëteit 1, dus een populatie die bestaat uit een mengsel van de twee variëteiten zou veel genetische variantie hebben voor de opbrengst. Maar in een omgeving met een score van 80, is er geen verschil in opbrengst tussen genotypen 1 en 2, dus een gemengde populatie zou helemaal geen genetische variantie hebben voor opbrengst in die omgeving. De genetische variantie is dus veranderd door de omgeving te veranderen. Anderzijds is variëteit 2 minder omgevingsgevoelig dan variëteit 1, zoals blijkt uit de hellingen van de lijnen. Dus een populatie die voornamelijk uit genotype 2 bestaat, zou een lagere omgevingsvariantie hebben dan een populatie die voornamelijk uit genotype 1 bestaat. De omgevingsvariantie in de populatie wordt dus veranderd door het aandeel genotypen te veranderen.

Als gevolg van het zojuist gegeven argument, kan kennis van de erfelijkheidsgraad van een eigenschap stelt ons niet in staat om te voorspellen hoe de verdeling van die eigenschap zal veranderen als genotypische frequenties of omgevingsfactoren aanzienlijk veranderen.

Al die hoge erfelijkheidsgraad betekent dat, voor de specifieke populatie die zich ontwikkelt in de specifieke verdeling van omgevingen waarin de erfelijkheidsgraad werd gemeten, de gemiddelde verschillen tussen genotypen groot zijn in vergelijking met omgevingsvariatie binnen genotypen. Als de omgeving verandert, kunnen er grote verschillen in fenotype zijn.

Misschien wel het meest bekende voorbeeld van het onjuiste gebruik van erfelijkheidsargumenten om beweringen te doen over de veranderlijkheid van een eigenschap is het geval van menselijke IQ-prestaties en sociaal succes. In 1969 publiceerde een onderwijspsycholoog, A. R. Jensen, een lang artikel in de Harvard Educational Review, waarin hij de vraag stelde (in de titel): “Hoeveel kunnen we IQ en schoolprestaties stimuleren?” De conclusie van Jensen was “niet veel”. Als verklaring en bewijs van deze onveranderlijkheid bood hij een claim aan van hoge erfelijkheidsgraad voor IQ-prestaties. Er is veel kritiek geuit op het door Jensen aangedragen bewijs voor de hoge erfelijkheidsgraad van IQ-scores. Maar ongeacht de juiste waarde van H2 voor IQ-prestaties, ligt de echte fout van Jensens argument in zijn vergelijking van hoge erfelijkheidsgraad met onveranderlijkheid. In feite is de erfelijkheid van IQ niet relevant voor de vraag die in de titel van zijn artikel wordt gesteld.

Laten we, om te zien waarom dit zo is, eens kijken naar de resultaten van adoptiestudies waarin kinderen worden gescheiden van hun biologische ouders in de kinderschoenen en opgevoed door adoptieouders. Hoewel de resultaten van studie tot studie kwantitatief kunnen verschillen, zijn er drie gemeenschappelijke kenmerken. Ten eerste hebben adoptieouders over het algemeen hogere IQ-scores dan die van de biologische ouders. Ten tweede hebben de geadopteerde kinderen hogere IQ-scores dan die van hun biologische ouders. Ten derde vertonen de geadopteerde kinderen een hogere correlatie van IQ-scores met hun biologische ouders dan met hun adoptiegezinnen. De volgende tabel is een hypothetische dataset die al deze kenmerken, in geïdealiseerde vorm, toont om de concepten te illustreren. De scores voor ouders zijn bedoeld als het gemiddelde van moeder en vader.

Ten eerste kunnen we zien dat de kinderen hebben een hoge correlatie met hun biologische ouders, maar een lage correlatie met hun adoptieouders. In ons hypothetische voorbeeld is de correlatie van kinderen met biologische ouders in feite r = 1,00, maar bij adoptieouders is het r = 0. (De correlatie tussen twee reeksen getallen betekent niet dat de twee reeksen identiek zijn, maar dat, voor elke eenheidstoename in de ene set, er een constante proportionele toename is in de andere set. Zie pagina 768 van de statistische bijlage aan het einde van dit hoofdstuk.) Deze perfecte correlatie met biologische ouders en nulcorrelatie met adoptieouders betekent dat H2 = 1, gezien de argumenten ontwikkeld op pagina 755. Alle variatie in IQ-score tussen de kinderen wordt verklaard door de variatie tussen de biologische ouders.

Ten tweede merken we echter dat elk van de IQ-scores van de kinderen 20 punten hoger is dan de IQ-scores van hun respectievelijke biologische ouders en dat het gemiddelde IQ van de kinderen gelijk is aan het gemiddelde IQ van de adoptieouders. Door adoptie is het gemiddelde IQ van de kinderen dus 20 punten hoger dan het gemiddelde IQ van hun biologische ouders; de kinderen lijken dus als groep op hun adoptieouders. We hebben dus een perfecte erfelijkheidsgraad, maar toch een hoge plasticiteit in het milieu.

Een onderzoeker die serieus wil weten hoe genen het verloop van de ontwikkeling van een eigenschap in een organisme kunnen beperken of beïnvloeden, moet de reactienormen van de verschillende genotypen in de populatie over het bereik van geprojecteerde omgevingen. Geen minder gedetailleerde informatie is voldoende. Samenvattende maatregelen zoals H2 zijn geen eerste stappen naar een completere analyse en zijn daarom op zichzelf niet waardevol.