Definitie: Wat zijn chemosynthetische bacteriën?

Chemosynthetische bacteriën omvatten in wezen een groep autotrofe bacteriën die chemische energie gebruiken om hun eigen voedsel te produceren. Net als fotosynthetische bacteriën hebben chemosynthetische bacteriën zowel een koolstofbron (bijv. Kooldioxide) als een energiebron nodig om hun eigen voedsel te produceren.

Voor het grootste deel, deze bacteriën zijn aëroob en zijn daarom afhankelijk van zuurstof om dit proces met succes te voltooien. Sommige soorten (bijv.Sulfuricurvum kujiense) zijn echter in verband gebracht met anaerobe chemosynthese.

Vanwege hun vermogen om hun eigen voedsel te produceren met behulp van chemische energie, zijn deze organismen in staat om overleven in een verscheidenheid aan habitats / omgevingen (inclusief zware omgevingen met extreme omstandigheden) als vrijlevende organismen of in samenwerking met andere organismen (door symbiose met andere organismen).

* In tegenstelling tot fotosynthese die gebruikelijk is bij eukaryote organismen en cyanobacteriën, zijn chemosynthetische reacties meestal uitgevoerd door prokaryote micro-organismen (met name bacteriën en archaea)

Voorbeelden van chemosynthetische bacteriën zijn onder meer :

• Venenivibrio stagnispumantis
• Beggiatoa
• T. neapolitanus
• T. novellus
• ferrooxidans

Typen Chemosynthetische bacteriën

Zoals gezegd, zorgt chemosynthese ervoor dat verschillende soorten bacteriën (chemosynthetische bacteriën) kunnen overleven zonder afhankelijk te zijn van lichtenergie of andere organismen voor voedsel. Hier wordt de energie die wordt gebruikt om voedingsmaterialen te vervaardigen, afgeleid van een verscheidenheid aan anorganische chemicaliën (en dus verschillende chemische reacties). Om deze reden zijn er verschillende soorten chemosynthetische bacteriën op basis van het soort verbindingen dat ze als energiebron gebruiken.

* Sommige chemosynthetische bacteriën leven in zonnige omgevingen en worden daarom blootgesteld aan zonlicht. Ze zijn echter niet afhankelijk van zonlicht als energiebron.

Zwavelbacteriën – deze bacteriën (bijv. Paracoccus) oxideren zwavelverbindingen zoals waterstofsulfide (sulfiden) thiosulfaten en anorganische zwavel enz. Afhankelijk van het organisme of het type zwavelverbinding dat wordt gebruikt, vindt het oxidatieproces plaats in verschillende fasen. In sommige organismen wordt bijvoorbeeld anorganische zwavel opgeslagen totdat ze nodig zijn voor gebruik.

Stikstofbacteriën – onderverdeeld in drie groepen, waaronder nitrificerende bacteriën , denitrificerende bacteriën en stikstofbindende bacteriën. Bij nitrificerende bacteriën wordt ammoniak eerst in het cytoplasma geoxideerd tot hydroxylamine (door ammoniummonooxygenase). Het hydroxylamine wordt vervolgens geoxideerd om nitriet in het periplasma te produceren door hydroxylamine-oxidoreductase. Dit proces produceert een proton (één proton voor elk molecuul ammonium). In vergelijking met nitrificerende bacteriën oxideren denitrificerende bacteriën nitraatverbindingen als energiebron.

Methanobacteriën / methaanbacteriën – hoewel sommige wetenschappers hebben gesuggereerd dat sommige bacteriën methaan als bron gebruiken van energie voor chemosynthese, dit komt vooral veel voor bij chemosynthetische archaebacteriën.

Waterstofbacteriën – Bacteriën als Hydrogenovibrio marinus en Helicobacter pylori oxideren waterstof als energiebron onder microaërofiele omstandigheden. Voor het grootste deel is aangetoond dat deze bacteriën anaëroob zijn en daarom gedijen ze in gebieden met zeer weinig tot geen zuurstof. Dit komt grotendeels door het feit dat het enzym dat wordt gebruikt voor oxidatiedoeleinden (Hydrogenase) effectief functioneert in anaërobe omstandigheden.

IJzerbacteriën – Acidithiobacillus ferrooxidans en Leptospirillum ferrooxidans zijn enkele van de bacteriën die ijzer oxideren. Het is aangetoond dat dit proces plaatsvindt onder verschillende omstandigheden, afhankelijk van het organisme (bijv. Lage pH en oxisch-anoxisch).

Tijdens chemosynthese zijn chemosynthetische bacteriën, die niet-fotosynthetisch zijn, afhankelijk van energie die wordt geproduceerd door oxidatie van deze verbindingen (anorganisch) om voedsel (suikers) te maken, terwijl stikstofbindende bacteriën stikstofgas omzetten in nitraat. Al deze processen dienen om een proton te produceren dat wordt gebruikt bij het fixeren van kooldioxide.

Normaal treden deze reacties op in het cytoplasma in aanwezigheid van membraangebonden ademhalingsenzymen. In het geval van waterstofoxidatie bijvoorbeeld, katalyseren NiFe-hydrogenases uit groep 1, gevonden in het cytoplasma, de reactie om 2 elektronen en protonen (waterstof met een positieve lading) te produceren uit een waterstofmolecuul (H2 < > 2H + en 2e-). Deze elektronen worden vervolgens naar de chinonpool in de elektronentransportketen geleid.

In het geval van waterstofsulfide ondergaat de verbinding oxidatie waarbij elektronen en waterstofionen vrijkomen (ook wel protonen genoemd, aangezien ze gescheiden zijn van de verbinding en elektronen en een positieve lading). De producten van deze reactie zijn daarom zowel zwavel, elektronen als protonen. Elektronen en protonen komen dan in de elektronentransportketen (bij het membraan).

Als elektronen deze ketting binnenkomen, worden protonen uit de cel gepompt. Elektronen daarentegen worden door zuurstof geaccepteerd en trekken de protonen (waterstofionen) aan waardoor ze watermoleculen vormen. Via een enzym dat bekend staat als ATP-synthase, worden protonen die eerder uit de cel waren gepompt, terug naar de cel gekanaliseerd waarbij hun energie (kinetische energie) wordt opgeslagen als ATP en wordt gebruikt voor suikersynthese.

Koolstofassimilatie in chemosynthetische bacteriën (fixatie)

Afhankelijk van het type bacterie, hun habitat en koolstofbron, zijn er een aantal metabolische routes die worden gebruikt voor fixatie.

Enkele van de meest voorkomende paden zijn:

Calvin-Benson-cyclus – In deze cyclus wordt het enzym RuBisCo (ribulose 1, 5-bisfosfaatcarboxylase / oxygenase ) vergemakkelijkt de toevoeging van moleculaire kooldioxide aan ribulose 1, 5-bisfosfaat. Dit proces genereert een zes-koolstofverbinding die op zijn beurt wordt omgezet in twee moleculen van 3-PGA (3-fosfoglyceraat). Dit proces wordt koolstoffixatie genoemd, aangezien het de omzetting van kooldioxide in organische moleculen inhoudt.

Door de energie die is opgeslagen in ATP en NADPH (gegenereerd door het oxidatieproces), wordt de koolstofverbinding (3-PGA) opnieuw omgezet in een andere koolstofverbinding om G3P te vormen (Glyceraldehyde 3-fosfaat) in de reductiefase. Als een van deze moleculen de Calvin-keten verlaat (om het koolhydraatmolecuul / suiker te vormen), is de andere betrokken bij het genereren van RuBP.

Krebs Reverse Cycle – In vergelijking met de Calvin-cyclus resulteert koolstoffixatie in Krebs Reverse Cycle bij de productie van pyruvaat. Deze cyclus, ook wel bekend als de reductieve tricarbonzuurcyclus, begint met de fixatie van twee moleculen kooldioxide. Het resulteert in de productie van acetylco-enzym A (acetyl-CoA) dat op zijn beurt reductief wordt gecarboxyleerd om pyruvaat te produceren. Het pyruvaat dat tijdens het proces wordt geproduceerd, wordt vervolgens gebruikt voor de synthese van de organische celmaterialen.

Enkele van de andere processen die door deze bacteriën worden gebruikt, zijn:

· 3-Hydroxypropionaatfiets – Ook bekend als de 3-hydroxypropionaatcyclus, deze route fixeert kooldioxide om te vormen Malyl-CoA in aanwezigheid van acetyl-CoA- en propionyl-CoA-carboxylasen. Dit wordt vervolgens gesplitst om acetyl-CoA en glyoxylaat te produceren. Uiteindelijk resulteert de route in de productie van pyruvaat dat wordt gebruikt voor het synthetiseren van verschillende organische materialen die de cel nodig heeft.

· Reductieve acetyl-CoA-route – in deze route worden twee moleculen koolstofdioxide vastgelegd om acetyl-CoA te vormen. Gewoonlijk fungeert waterstof als de elektronendonor in deze reactie, waarbij kooldioxide de elektronenacceptor is.

· Dicarboxylaat / 4-hydroxybutyraatcyclus – Deze cyclus komt veel voor bij bacteriën die worden aangetroffen in anaërobe en microaërobe habitats (bijv. Desulfurococcales). Net als de 3-hydroxypropionaat / 4-hydroxybutyraatcyclus, zet deze cyclus cetyl-CoA en twee koolstofmoleculen om in succinyl-co-enzym (CoA).Enkele van de enzymen die bij deze cyclus betrokken zijn, zijn onder meer pyruvaatsynthase en fosfoenolpyruvaat (PEP) carboxylase.

Belang van chemosynthetische bacteriën

In wezen verwijst chemosynthese naar het proces waardoor chemosynthetische bacteriën voedsel verwerken met behulp van chemische energie. Daarom zijn deze organismen, in vergelijking met fotosynthese, voor de productie niet afhankelijk van lichtenergie. Dit maakt hen tot belangrijke primaire producenten in verschillende habitats die oxidanten zoals nitraten en sulfaten bevatten.

In diepzeevlucht-ecosystemen, bijvoorbeeld, betekent de afwezigheid van zonlicht dat fotosynthese niet kan plaatsvinden. Vanwege het vermogen van sommige bacteriën om voedsel te produceren door middel van chemosynthese, spelen ze echter een belangrijke rol als producenten in dit ecosysteem.

Het is ook aangetoond dat dit gedrag andere organismen ten goede komt door een symbiotische relatie. In verschillende omgevingen is bijvoorbeeld aangetoond dat stikstofbindende bacteriën symbiotische relaties vormen die ten goede komen aan een verscheidenheid aan organismen (algen, diatomeeën, peulvruchten, sponzen, enz.). Hier zijn ze in staat stikstof (overvloedig aanwezig in de natuur) om te zetten in bruikbare vormen.

Hier kunnen deze bacteriën atmosferische stikstof katalyseren om ammoniak te produceren (met behulp van een enzym dat bekend staat als stikstofase) dat vervolgens door planten wordt gebruikt voor de synthese van stikstofhoudende biomoleculen.

Een van de andere symbiotische relaties die veel aandacht hebben gekregen, betreft tubewormen (Riftia pachyptila) en chemosynthetische bacteriën in hydrothermale ventilatieopeningen. In deze omgeving zijn de watertemperaturen extreem hoog als gevolg van aardwarmte. Bovendien leven deze wormen op de zeebodem (omgeving zonder lichtenergie).

Ondanks de ongunstige omstandigheden in deze omgeving (extreem hoge temperaturen en gebrek aan licht), zorgt de beschikbaarheid van waterstofsulfide ervoor dat bacteriën chemosynthese kunnen uitvoeren.

Met behulp van een sterk gevasculariseerde kieuwachtige pluim kan de worm opgeloste kooldioxide, zuurstof en waterstofsulfide opnemen (het hemoglobine van deze organismen kan zuurstof en sulfiden binden) . Ze worden vervolgens getransporteerd naar gespecialiseerde cellen die bekend staan als bacteriocyten, waar chemosynthetische bacteriën verblijven.

Met behulp van sulfide en zuurstof produceren de bacteriën energie (ATP) die vervolgens wordt gebruikt om kooldioxide om te zetten in suikers. Deze suikers worden vervolgens door het weekdier gebruikt als voedselbron.

Dergelijke symbiotische relaties zijn ook geïdentificeerd met:

• Solemyid en lucinid bivalves
• Achinoids
• Ciliate protisten
• Zeesponzen
• Mosselen

Enkele van de kenmerken die zijn geassocieerd met de symbiont (chemosynthetische bacteriën) zijn onder meer:

· Heb een gramnegatieve envelop

· Varieer in vorm van kleine coccoïde endosymbionten van ongeveer 0.25um in diameter tot relatief grote (ongeveer 10um lang) staafvormige chemotrofe bacteriën

· Afhankelijk van de soort, ze kunnen endosymbionten zijn of gewoon hechten aan het lichaamsoppervlak van de hosts

Terugkeer van chemosynthetische bacteriën naar MicroscopeMaster home

Colleen M. Cavanaugh, Zoe P. Mckiness, Irene LG Newton en Frank J. Stewart. (2006). Chemosynthetische symbiose op zee.

H. W. J annasch. (1985). De chemische osynthetische ondersteuning van het leven en de microbiële diversiteit bij diepzee hydrothermische openingen.

Jennifer J. Wernegreen. (2013). Endosymbiose.

Zoran Minic en Premila D. Thongbam. (2011). De biologische diepzee hydrothermale ventilatie als een model om kooldioxide-afvangende enzymen te bestuderen.

Links

https://ocw.mit.edu/high-school/biology/exam-prep/cellular-energetics/photosynthesis/chemosynthesis/