De zombiemier: parasitaire schimmels en gedragsmanipulatie
Gedurende zijn hele leven ontwikkelt de schimmel zich als reactie op omgevingsomstandigheden.
Om precies te zijn, op de “Vier Vragen” -pagina van deze website wordt ontogenie beschreven als de interactie tussen de genen van een organisme en zijn omgeving. In dit geval is de situatie echter iets meer gecompliceerd omdat het twee organismen betreft (de schimmel en zijn gastheer) die elkaars gedrag en omgeving beïnvloeden. Deze sectie zal daarom een gedetailleerde beschrijving geven van de progressieve interactie tussen de twee organismen.
De mier begint te stuiptrekken na infectie, waardoor hij dicht bij de bosbodem valt en een “dodelijke greep” op een nabijgelegen blad.
Eenmaal besmet, loopt de mier weg van zijn kolonie die hoog in het bladerdak ligt. Tijdens het lopen ervaart de mier onregelmatige stuiptrekkingen van het hele lichaam, waardoor de mier vaak van de hogere niveaus in het regenwoud naar lagere niveaus valt. Uiteindelijk belandt de besmette mier op de grond, waarna hij op een klein jong boompje of plantje klimt. Ter vergelijking: een niet-geïnfecteerde mier verlaat zelden het hoge bladerdak, daalt alleen af als een breuk in het bladerdak dit vereist en valt bijna nooit uit de vegetatie. ‘S Middags bijten geïnfecteerde mieren in de hoofdader van een nabijgelegen blad, wat suggereert dat de keu op de een of andere manier verband houdt met de zon, temperatuur of vochtigheid. Het is ook aannemelijk dat het bijtgedrag op de nerf wordt gestimuleerd door het verhoogde gedeelte van de nerf in vergelijking met de rest van het blad. Vervolgens sterft de mier, en de spieren van de geïnfecteerde mier atrofie snel, wat een “dodelijke greep” op het blad veroorzaakt die de onderkaken diep in het plantenweefsel nestelt (Hughes et al., 2011).
Voorafgaand aan de dood van zijn gastheer, manipuleert Ophiocordyceps unilateralis het gedrag van zijn gastheer als reactie op de temperatuur en vochtigheid van de omgeving.
Wanneer de temperatuur en vochtigheid niet bevorderlijk zijn voor proliferatie, zal Ophiocordyceps unilateralis zijn gastheer naar een meer gastvrije omgeving leiden die dichter bij de bosbodem is. Nadat de mier een geschikte locatie heeft bereikt, manipuleert de schimmel zijn gastheer zodat de mier niet langer stuiptrekt en wankelt, waardoor verdere afdaling wordt gestopt. Om er zeker van te zijn dat hij in de nieuwe omgeving blijft, verankert de mier zich vervolgens door in een nabijgelegen bladnerf te bijten. O. unilateralis verandert dus het gedrag van zijn gastheer om ervoor te zorgen dat het proces wordt voltooid op een locatie die bevorderlijk is voor de overleving en voortplanting van de schimmel.
Na de dood van zijn gastheer gaat de schimmel verder met ontwikkelen zich en planten zich voort in de gunstige omgeving.
Na de dood van de mier groeien er schaarse hyfen uit de cuticula, terwijl andere hyfen de mier aan het blad vastzetten. Stroma begint dan te groeien vanaf de mierenkop, en de hyfen worden bruin (kenmerkend voor Ophiocordyceps unilateralis). Een tot twee weken na de dood van de mier gaat de schimmel over naar seksuele voortplanting. Een eenzijdige peritheciale plaat ontwikkelt zich op het stroma, die vervolgens seksuele sporen afgeeft. Zowel het stroma als de eenzijdige peritheciale plaat zijn te zien op het onderstaande mierdiagram. De sporen vallen dan op de bosbodem, verspreid over een korte afstand. Omdat de gastmier zich zelden naar de bosbodem begeeft, houdt de schimmel zich gedurende een langere periode bezig met de productie van sporen om ervoor te zorgen dat hij af en toe een passerende C. leonardi mier infecteert (Andersen et al., 2009), een fenomeen dat bekend staat als iteropare reproductie (zie “Adaptieve waarde” voor meer informatie).