Sinds de publicatie van Charles Darwins The Descent of Man and Selection in Relation to Sex in 1871 (1) is er een krachtig debat over de betekenis van seksueel dimorfisme voor een reeks fysieke kenmerken bij tal van diersoorten, waaronder primaten en mensen, uitgestorven en bestaand. Kernpunten van discussie zijn hoe dimorfisme op maat te interpreteren bij mensen uit het verleden en mensachtige voorouders en welke gevolgtrekkingen kunnen worden getrokken over de evolutie van menselijke paringsystemen en sociale organisatie. In deze uitgave van PNAS rapporteren Reno et al. (2) over hun onderzoek naar seksueel dimorfisme in de drie miljoen jaar oude Australopithecus afarensis, een belangrijke en bekende hominide, voorouder van het geslacht Homo (3). Inzicht in dimorfisme in dit taxon heeft belangrijke implicaties voor sociaal gedrag en organisatie bij latere en hedendaagse mensen.

Dimorfisme van de lichaamsgewicht varieert sterk en mong primatensoorten, zowel heden als verleden. Bij de meeste mensachtigen zijn mannetjes groter dan vrouwtjes (4–8). Mensen vertonen tegenwoordig een relatief beperkt seksueel dimorfisme (≈15%), terwijl sommige van de andere hominoïden (gorilla’s en orang-oetans) sterk dimorf zijn (> 50%) (5, 9). Het lichaamsgewicht wordt gemakkelijk bepaald bij levende soorten. Voor niet-menselijke primaten en menselijke voorouders uit het verleden, meestal vertegenwoordigd door fragmentarische fossiele resten, is de lichaamsmassa veel minder toegankelijk. Onlangs is de dijbeenkop (de botbal aan de bovenkant van het dijbeen die in het heupgewricht past) ingeroepen als een bron voor het schatten van het lichaamsgewicht bij vroege mensachtigen, Homo, en zijn evolutionaire voorganger, Australopithecus (10, 11) .

Vergelijkingen van het lichaamsgewicht bij fossiele mensachtigen laten zien dat de algemene niveaus van dimorfisme waarschijnlijk min of meer hetzelfde zijn gebleven gedurende het grootste deel van de evolutie van Homo, of het grootste deel van de laatste twee miljoen jaar tot nu (9 ). Bij mensachtigen vóór Homo, namelijk de meervoudige soorten Australopithecus, is de consensus onder paleoantropologen die de afgelopen twee decennia naar voren is gekomen, dat pre-homo-soorten worden gekenmerkt door hoge niveaus van seksueel dimorfisme (4, 5, 12-15). Nauwkeurig onderzoek van het fossielenarchief suggereert echter dat deze consensus is gebaseerd op een dataset boordevol beperkingen, vooral met betrekking tot het reconstrueren van dimorfisme in de Australopithecus.

Ten eerste is de steekproef die wordt gebruikt om dimorfisme te schatten erg klein (minder dan zes individuen voor A. afarensis). Ten tweede zijn schattingen van dimorfisme gebaseerd op de aanname dat geslachtsidentificatie in fragmentarische fossiele resten die worden gebruikt om deze schattingen af te leiden, nauwkeurig is. De secundaire geslachtskenmerken in het benige bekken, verreweg de meest betrouwbare van de indicatoren voor mensen (16, 17), ontbreken inderdaad grotendeels. De onderzoekers houden dus alleen de grootte van de skeletelementen over (mannetjes hebben grote botten en vrouwtjes hebben kleine botten), een slechte maatstaf voor identificatie van het bekken. Ten derde is de nauwkeurigheid bij het bepalen van seksueel dimorfisme gebaseerd op een correcte taxonomische identificatie. Dit is vooral problematisch gezien het niveau van seksueel dimorfisme aanzienlijke intertaxa-variatie vertoont. Ten vierde kunnen niveaus van dimorfisme verschuiven over grote tijdspannes (mogelijk honderdduizenden jaren) of zelfs relatief korte tijdspannes van honderden of tientallen jaren (18). Ten slotte kunnen de niveaus van seksueel dimorfisme in brede geografische gebieden en ecologische variatie daarin overdreven zijn in vergelijking met hedendaagse leden van een soort die op dezelfde plaats leven (9).

Reno et al. (2) gebruik maken van de vorderingen die zijn gemaakt in statistische modellen om deze beperkingen van het vroege fossielenbestand van mensachtigen te omzeilen. Ze passen een nieuwe en robuuste methode toe om dimorfisme te simuleren op een verzameling van A. afarensis die de overblijfselen vertegenwoordigt van individuen die waarschijnlijk gelijktijdig stierven in een enkele catastrofale gebeurtenis zo’n 3,2 miljoen jaar geleden op locatie A.L. 333, Hadar, Ethiopië. Met behulp van het 40% complete skelet (“Lucy”) van site AL 288 als een morfometrische sjabloon (ze heeft een relatief goed bewaard gebleven dijbeenkop en andere lange botten; Fig. 1), berekenden ze de femurkopdiameters op basis van metingen voor de postcraniale elementen van AL 333 en andere A. afarensis blijven bestaan. In tegenstelling tot de consensus, onthulde hun analyse slechts lichte tot matige niveaus van seksueel dimorfisme, meer als homo en chimpansees dan gorilla’s.

Hoe interpreteer je dit interessante resultaat?Door modellen te gebruiken die zijn afgeleid van de studie van levende niet-menselijke primaten en mensen, biedt analyse van seksueel dimorfisme een venster op gedrag in vroegere mensachtigen en een extra perspectief op de evolutie van menselijk sociaal gedrag en paarsystemen. Monomorfe soorten levende primaten (die taxa die lage niveaus van seksueel dimorfisme vertonen) vertonen de neiging minimale competitie tussen mannen en mannen uit te drukken, terwijl dimorfe soorten relatief veel concurrentie vertonen (19-21). Baviaanmannetjes zijn bijvoorbeeld zeer onverdraagzaam tegenover elkaar en strijden agressief om toegang tot vrouwelijke partners; eenvoudig, succes in gevechten resulteert in een betere toegang tot vrouwen. Voor deze en andere dimorfe primaten is seksuele selectie slechts één verklaring voor hoge niveaus van dimorfisme, en misschien niet de beste (22). Nieuwe analyses wijzen echter op associaties tussen dimorfisme en competitieniveaus (6, 7): waar dimorfisme hoog is, is competitie tussen man en man alledaags; omgekeerd, waar het dimorfisme laag is, komt de concurrentie tussen mannetjes minder vaak voor.

Hoewel volwassen mannetjes van chimpansees agressief gedrag ten opzichte van elkaar vertonen, tolereren ze elkaar, leven ze in multimale verwantengroepen en werken ze samen. Chimpansee-mannetjes verdedigen territorium en vertonen coöperatief, coalitiegedrag (23-26).

Misschien kan de sociale organisatie van A. afarensis dan ook het best worden gekarakteriseerd als multimale, samenwerkende (doorgaans niet-concurrerende) verwantengroepen. Op basis van deze nieuwe reconstructies van relatief laag skeletdimorfisme bij A. afarensis lijkt dit een mogelijke conclusie te zijn. A. afarensis heeft echter een lager hondendimorfisme dan chimpansees (5–7, 12–14, 27), wat duidt op een totaal ander soort sociale organisatie voor deze vroege mensachtigen. De bevindingen van Reno et al. (2) en interpretaties op basis van een reeks bewijzen suggereren dat A. afarensis een monogaam en niet een polygyn paarsysteem had met sterke onderlinge concurrentie, zoals werd geïmpliceerd door eerdere reconstructies van dimorfisme met een grote lichaamsgrootte. Hoe de gegevens ook worden geïnterpreteerd, hun bevindingen zijn niet in tegenspraak met wat zou worden verwacht in een monogaam paarsysteem. Inderdaad, de relatief lage hoeveelheid dimorfisme is meer consistent met paarbinding (en het daarmee samenhangende gedrag), meer nog dan met de hogere niveaus van dimorfisme in enkel- en meertalige bestaande primaatslachten (28).

We zullen nooit weten wat de sociale organisatie en paarsystemen waren voor vroege mensachtigen; Gedrag uit het verleden blijft niet behouden. Innovatieve documentatie van morfometrische variatie in de context van geïnformeerde studie van gedrag bij levende soorten biedt echter een essentieel perspectief op gedrag bij uitgestorven soorten. Naast het in kaart brengen van nieuwe richtingen voor toekomstige analyse, suggereren deze nieuwe bevindingen dat eerdere gedragsmodellen gebaseerd op zogenaamd zeer dimorfe pre-homo taxa niet de meest geschikte zijn, en dat de eerdere consensus over lichaamsgrootte dimorfisme en de implicaties ervan verdere discussie vereist. In plaats van een of andere vorm van uniek gedrag te suggereren op basis van een combinatie van een laag seksueel dimorfisme in de grootte van de hond en een hoog seksueel dimorfisme in de lichaamsgrootte (5–7, 9), was A. afarensis (en andere vroege mensachtigen) misschien meer op mensen gericht. in hun fundamentele sociale gedrag. De wortels van menselijk gedrag kunnen dus diep in de tijd gaan. Het artikel van Reno et al. (2) en de discussie en het debat dat erdoor wordt uitgelokt, zal het veld dichter brengen bij het verkrijgen van een steeds beter geïnformeerd begrip van seksueel dimorfisme en sociaal gedrag in het verre menselijke verleden, waardoor de basis wordt gelegd voor het begrijpen van de evolutie van menselijke sociale organisatie.

Vroege mensachtigen waren misschien meer mensachtig in hun fundamentele sociale gedrag.