Synopsis
Slikken is het proces waarbij voedsel van de mond naar de maag wordt getransporteerd. Functioneel kan het worden onderverdeeld in drie fasen – voorbereidende, overdrachts- en transportfasen – die elkaar in een reeks opvolgen. De voorbereidende fase omvat een bewuste inspanning om voedsel in te nemen en reflexen in de mondholte die helpen bij de bereiding van de bolus die moet worden doorgeslikt. De overdrachtsfase omvat reflexactiviteiten in de orale en faryngeale passages. De transportfase omvat het transport van de ingeslikte voedselbolus door de slokdarm naar de maag.
Anatomisch gezien is het slikken opgedeeld in drie fasen: oraal, faryngaal en slokdarm. De mondelinge fase omvat zowel voorbereidende als vroege overdrachtsfasen. De orale voorbereidende fase omvat zuigen, kauwen en kauwen; het mengen van het voedsel met speeksel; en de vorming van een bolus met een geschikte grootte en consistentie. Nadat de bolus is gevormd, vormt de tong een kom op het dorsale oppervlak die de bolus tussen de bolus en het gehemelte vasthoudt. De overdrachtsfase begint zodra de beslissing om te slikken is genomen. De punt en zijkanten van de tong trekken samen tegen het harde gehemelte om de ingesloten bolus geleidelijk samen te drukken. Tegelijkertijd vormt het achterste deel van de tong een glijbaan waardoor de bolus van de landengte naar de orofarynx kan gaan. Als de tong zwak of verlamd is, loopt de bolus over in de mondholte of in de keelholte. Dit veroorzaakt aspiratie vóór het inslikken.
Als de bolus de orofarynx binnengaat, gaat het zachte gehemelte omhoog om de nasopharynx af te sluiten van de oropharynx. De achterste farynxwand beweegt naar boven, terwijl het posterieure deel van de tong naar voren beweegt om de orofaryngeale kamer te vergroten. Nasale regurgitatie van het voedsel vindt plaats als de nasopharynx niet is afgesloten.
Nadat de bolus de oropharynx is binnengegaan, verschijnt een richelachtige samentrekking (Passavant-ribbel) in het bovenste deel van de achterste farynxwand. Deze samentrekking gaat samen met de neerwaartse beweging van het zachte gehemelte naar beneden. Tegelijkertijd benaderen de ontspannen achterste pilaren elkaar en trekt de achterste tong samen tegen het gehemelte om de mondholte af te sluiten van de orofarynx. Progressieve aborale contractie van de achterste faryngeale wand tegen het samentrekkende posterieure deel van de tong stuwt de bolus in de farynx.
Tijdens de faryngeale fase sluit de tong de orofarynx af. Het zachte gehemelte en de proximale farynxwand sluiten de nasopharynx af. De stembanden en arytenoïden sluiten de laryngeale opening af en de epiglottis zwaait naar beneden om de laryngeale vestibule te bedekken. Deze acties sluiten de luchtweg af van de faryngeale holte. Bovendien bewegen het tongbeen en het strottenhoofd naar voren en naar voren, waardoor het strottenhoofd naar een positie buiten het pad van de bolus komt. De keelholte wordt ook breder en korter, wat gepaard gaat met een verhoging van de bovenste slokdarmsfincter (UES) met enkele centimeters. Deze activiteiten verplaatsen de voedselbolus door de reeds open UES naar de slokdarm, en deze actie wordt voltooid door pharyngeale peristaltische samentrekking.
Wanneer de bolus de slokdarm binnengaat, de slokdarm, inclusief de onderste slokdarmsfincter (LES), ontspant om de bolus te ontvangen. Als gevolg hiervan kan een groot deel van een vloeibare bolus alleen door de zwaartekracht in de maag terechtkomen als de patiënt staat. De resterende vloeistofbolus wordt gewist door de peristaltische contractiegolf. Een vaste bolus gaat gewoonlijk niet omlaag door de zwaartekracht en vereist peristaltische samentrekking voor het transport.
Een bolus met voedsel reist door de keelholte in minder dan 1 seconde; de snelheid van de faryngeale peristaltiek is erg snel, tot 40 cm / sec. De reistijd door de slokdarm is 5 tot 6 seconden, met een peristaltische snelheid van 3 tot 4 cm / sec.
Het slikken heeft vrijwillige en onvrijwillige componenten. De voorbereidende / orale fase is vrijwillig, terwijl de faryngeale en slokdarmfase worden gemedieerd door een onvrijwillige reflex, de slikreflex. De neuromusculaire structuur en controle van de orale, faryngeale en slokdarmfasen van slikken zijn verschillend. De spieren van mondholte en tong zijn willekeurig en gestreept, van de keelholte en cervicale slokdarm zijn gespecialiseerd en gestreept, en van de thoracale slokdarm en LES zijn glad. Bovendien zijn de sluitspieren (UES en LES) gespecialiseerd en vertonen ze tonische contracties. De dwarsgestreepte spieren van mondholte, keelholte en cervicale slokdarm worden geïnnerveerd door lagere motorneuronen die worden gedragen in hersenzenuwen, inclusief de vagus. Lagere motorneuronen zijn allemaal prikkelend van aard en prikkelen dwarsgestreepte spieren door acetylcholine vrij te geven aan motorische eindplaten. Verlies van deze innervaties leidt tot verlamming van de spieren.
In tegenstelling tot deze dwarsgestreepte spieren ontvangen de gladde spieren van de thoracale slokdarm en LES autonome motorische innervaties die bestaan uit extrinsieke preganglionische vezels die worden gedragen in de nervus vagus en intramurale postganglionische neuronen die deel uitmaken van de myenterische plexus. Bovendien heeft de autonome innervatie zowel een prikkelende route als een parallelle remmende route. De prikkelende route bestaat uit preganglionische en postganglionische neuronen, die beide cholinerge zijn en werken door acetylcholine vrij te geven. De remmende route bestaat uit preganglionische cholinerge en postganglionische nitrergische neuronen die een remmende werking uitoefenen op gladde spieren door vasoactief intestinaal peptide en de gasvormige neurotransmitter stikstofmonoxide vrij te maken.
Onder rustomstandigheden (dwz tussen zwaluwen door) van de slikpassages zijn over het algemeen ontspannen, behalve die van de slokdarmsfincters. De UES blijft passief gesloten vanwege de omliggende structuren en de tonische contractie van de cricopharyngeus-spier als gevolg van de tonische activiteit van de zenuwen die hem innerveren. Daarentegen blijft de LES grotendeels gesloten vanwege de unieke eigenschap van zijn spier.
De slikreflex is een uitgebreide onvrijwillige reflex waarbij een slikcentrum of een slikpatroongenerator in de hersenstam betrokken is. Eenmaal geactiveerd, sturen de neuronen van het slikcentrum in patroonvormingen van remming en excitatie naar de motorische kernen van de hersenzenuwen. Pharyngeale en slokdarmperistaltiek gemedieerd door de slikreflex staat bekend als primaire peristaltiek.
De peristaltische contractie in de dwarsgestreepte spieren van de keelholte en thoracale slokdarm is het resultaat van opeenvolgende remming gevolgd door excitatie van spieren die betrokken zijn bij het genereren van peristaltische contractie. De premotorische kern die het slikken medieert, is de centrale kern van het solitaire kanaal die vezels naar de kern stuurt die dubbelzinnig is van de vagus.
Het neurale mechanisme van primaire peristaltische contractie in de gladde spier van de thoracale slokdarm wordt georkestreerd door de premotorische neuronen in een solitair kanaal, die projecties naar de caudale en rostrale delen van de dorsale motorische kern van de vagus sturen. Het caudale deel van de dorsale motorische kern van vagus bevat neuronen van de remmende route naar de slokdarm, terwijl het rostrale deel de prikkelende route neuronen naar de slokdarm herbergt. De neuronen van de remmende route worden eerst geactiveerd; dit resulteert in remming van alle aanhoudende activiteit in de slokdarm en ontspanning van de LES. Dit wordt gevolgd door opeenvolgende activering van neuronen naar distale delen van de slokdarm. De volgorde van remming gevolgd door excitatie kan worden gedocumenteerd met membraanpotentiaalstudies als een golf van hyperpolarisatie gevolgd door depolarisatie. Het peristaltische gedrag is het resultaat van een progressieve toename van de duur van hyperpolarisaties aboraal langs de slokdarm. De gradiënt van toenemende remming distaal langs de slokdarm die voorafgaat aan peristaltische contractie wordt ook wel de latentiegradiënt of deglutitieve remming genoemd.
Wanneer een persoon drinkt, vindt er snel achter elkaar slikken plaats met een snelheid van één keer slikken per 2 seconden. . Onder deze omstandigheden volgt de faryngeale respons op elke slik, maar de slokdarm blijft geremd tot de laatste slik die wordt gevolgd door peristaltische contractie. Het verlies van deglutitieve remming resulteert in niet-peristaltische contracties die soms tertiaire contracties worden genoemd.
Slikken is een sterk gereguleerde activiteit. Normaal gesproken wordt het geactiveerd door perifere receptoren die zich op structuren in het achterste deel van de mondholte en orofarynx bevinden en die worden gestimuleerd wanneer de voedselbolus in de orofarynx wordt geduwd. Afferenten in de superieure larynxzenuwen zijn belangrijke stimulatoren van de slikreflex. Slikken kan ook worden geactiveerd door stimulatie van bepaalde corticale neuronen. Vaak helpen de corticale en perifere ingangen elkaar bij het opwekken van slikken.
De primaire peristaltiek drukt zichzelf anders uit in verschillende fasen van het slikproces. Slokdarmperistaltiek die optreedt in de thoracale slokdarm zonder de bijbehorende faryngeale contractie staat bekend als secundaire peristaltiek. Zijn fysiologische rol is om de slokdarm te verwijderen van voedselresten en terugvloeiende materialen door ze naar de maag te verplaatsen. Secundaire peristaltiek, die wordt opgewekt door opgezette slokdarm, wordt volledig uitgevoerd door een lokale intramurale reflex. De LES ontspant normaal gesproken als onderdeel van de peristaltische reflex. Onder bepaalde omstandigheden kan de LES ontspannen zonder bijbehorende peristaltische contractie. Deze ongepaste LES-relaxatie wordt transiënte LES-relaxatie (TLESR) genoemd en kan worden uitgelokt door vagale afferente stimulatie van de maag of stimulatie van afferenten in de superieure larynxzenuw met stimuli die onder de drempel voor het activeren van slikken liggen.Voorbijgaande LES-relaxatie kan onderdeel zijn van een boerenreflex en wordt geïmpliceerd als een belangrijk mechanisme van gastro-oesofageale reflux.