The Burgess Shale
Fossiel bewijs
Gemineraliseerde skeletten
Het verslag van de Cambrische explosie is gebaseerd op fossielen – voornamelijk het uiterlijk van gemineraliseerde skeletten en complexe sporenfossielen. De typische kleine skeletelementen uit deze tijd worden “kleine schelpfossielen” genoemd. Deze vormen een zeer gevarieerd assortiment van sklerieten, spicula, buisjes en schelpen, wat doet denken aan verschillende soorten dieren. Helaas blijven veel van de fossielen slecht begrepen en zijn ze moeilijk te classificeren binnen bekende taxonomische groepen.
© Zweeds Natuurhistorisch Museum. Foto’s: Stefan Bengtson.
Vroege buisdieren. 1, Cloudina, een van de vroegste dieren met een geamineraliseerd skelet versterkt met calciet (laat neoproterozoïcum). 2, Aculeochrea, met een met aragoniet versterkte buis (Precambrium-Cambrium grensbedden). 3, Hyolithellus, een dier dat zijn buis versterkt met calciumfosfaat (vroeg Cambrium). 4, Olivooides, mogelijk een thecate scyphozoa poliep. 5, Pre-broedembryo van Olivooides. Schaalbalken = 0,1 mm.
© Zweeds natuurhistorisch museum. Foto’s: Stefan Bengtson.
© Zweeds natuurhistorisch museum. Foto’s: Stefan Bengtson.
Ongeveer 521 miljoen jaar geleden verschenen trilobieten voor het eerst in het Cambrische fossielenbestand. Deze gepantserde dieren hadden drie dorsale shelly-delen: een cephalon (kop), een gesegmenteerde thorax (lichaam) en een pygidium (staartgedeelte). Trilobieten werden uiteindelijk een van de meest alomtegenwoordige groepen ongewervelde organismen in de Paleozoïsche zeeën. Ze hebben het bijna 300 miljoen jaar overleefd en hun fossielen zijn te vinden van het Cambrium tot het Perm.
Een vroege (Lower Cambrian) trilobietensoort, Eoredlichia takooensis van Emu Bay Shale, Kangaroo Island, Australië. Lengte specimen = 6 cm.
© Royal Ontario Museum. Foto: David Rudkin.
Spoorfossielen en de Cambrian Substrate Revolution
Spoorfossielen worden ook aanzienlijk complexer en diverser in vroege Cambrium-gesteenten. Tijdens de late Ediacaran produceerden metazoans alleen eenvoudige horizontale sporen op het oppervlak van de zeebodem. Beginnend in het Cambrium begonnen dieren verticaal door de sedimenten te tunnelen en vertoonden ze meer gevarieerd gedrag, wat indirect bewijs leverde dat mobiele bilaterianen met gedifferentieerde weefsels en organen al waren geëvolueerd.
Vroege Cambrium sporenfossielen. Treptichnus pedum van het Lower Cambrian Mickwitzia Sandstone, Zweden (Swedish Geological Survey, Uppsala). Schaalbalk = 1 cm.
© University Lyon 1. Foto: Jean Vannier.
De opkomst van deze bilaterianen veranderde permanent de aard van de zeebodem, een gebeurtenis die algemeen wordt aangeduid als de Cambrian Substrate Revolution.
Tijdens het Precambrium bleven de bovenste lagen modder, zand of slib op de zeebodem relatief stevig, dankzij bacteriële matten die het oppervlak bedekten en stabiliseerden. Deze matten dienden ook als primaire voedselbron voor Ediacaran-organismen die langs de zeebodem konden grazen (zie Kimberella). De gravende dieren van het Cambrium waren in staat om door de microbiële matten te tunnelen, het sediment eronder te karnen en het soepeler te maken. De graven zijn mogelijk begonnen met tunnelen om toegang te krijgen tot nieuwe voedselbronnen (zoals de gezonken karkassen van planktonorganismen die op de zeebodem zijn begraven) of om aan predatie te ontsnappen door diep in het substraat te graven.
Veranderingen in substraattypes tijdens de Cambrian substraatrevolutie. Links, Precambrische periode; juist, Cambrische periode.
De holen openden nieuwe ecologische niches onder de zeebodem omdat water en zuurstof nu in de sedimentlagen konden komen. Tegelijkertijd werden bacteriematten geleidelijk vernietigd en gedwongen in meer beperkte habitats (d.w.z. in omgevingen die ongunstig zijn voor dieren). Deze verandering in het substraat zou gedeeltelijk verantwoordelijk zijn voor het afsterven van de Ediacaran-biota. Andere factoren (zoals een verandering in de waterchemie of een toename van roofdieren) kunnen ook een belangrijke rol hebben gespeeld bij het uitsterven ervan (zie hierboven).
De revolutie veranderde de eens zo uniforme zeebodem in een heterogeen lappendeken , waardoor een verscheidenheid aan nieuwe niches wordt geopend voor dieren – waaronder die van de Burgess Shale – om te exploiteren.
Burgess Shale-Type Deposits en de Burgess Shale Biota
Uitzonderlijk goed bewaard gebleven zachte fossielen uit het Cambrium werden voor het eerst beschreven vanaf de Burgess Shale meer dan 100 jaar geleden. Tegenwoordig zijn er over de hele wereld tientallen afzettingen van het type Burgess Shale gevonden met vergelijkbare assemblages van fossielen. Deze afzettingen worden meestal aangetroffen in gesteentelagen van het Midden- en Midden-Cambrium, maar kunnen zich uitstrekken tot in het vroege Ordovicium.Deze afzettingen worden gekenmerkt door een vergelijkbare wijze van conservering, genaamd “Burgess Shale-type conservering”.
De meest opvallende locaties zijn die rond de oorspronkelijke Burgess Shale-plaats in Canada (de Walcott-steengroeve in Yoho National Park, British Columbia), samen met de Maotianshan-schalie in China (waarvan de Chengjiang in de provincie Yunnan is de meest bekende).
Andere belangrijke gebeurtenissen zijn de Kaili-aanbetaling in China en locaties in het westen van de Verenigde Staten van Amerika (Spence Shale en Marjum en Wheeler Formations in Utah, Pioche Formation in Nevada), Groenland (Sirius Passet) en Australië. (Emu Bay Shale).
Utah deposito’s
Algemene ontsluiting van de Midden-Cambrium Marjum en Wheeler Formaties , Utah, VS.
© Pomona College. Foto: Robert Gaines.
Acinocricus cricus, onderdeel van een lobopod uit de Spence Shale.
© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.
Afbeeldingen van landschappen en fossielen van verschillende Burgess Shale-achtige afzettingen in Utah.
© Pomona College. Foto’s: Robert Gaines (landschappen) en Royal Ontario Museum. Foto’s: Jean-Bernard Caron (fossiele specimens).
Transcript weergeven | Bekijk mp4 | Bekijk Lo-Res mp4
Sirius Passet
Luchtfoto van Sirius Passet, Groenland.
© Natural Historisch museum van Denemarken (geologisch museum). Foto: David Harper.
Een typische Naraoïd-achtige geleedpotige uit het Lower Cambrium (boek = 20×12 cm).
© Natural History Museum van Denemarken (Geologisch Museum). Foto: David Harper.
Fossielen uit de Lower Cambrian Sirius Passet-plaats in Groenland.
© John Peel
Transcript weergeven | Bekijk mp4 | Bekijk Lo-Res mp4
Chengjiang
Maotianshan Hill, China waar de eerste Lower Cambrian Chengjiang fossielen werden ontdekt, waaronder Naraoia spinosa ( zie hieronder). De naam Chengjiang komt van een nabijgelegen dorp in de provincie Yunnan.
© Nanjing Institute of Geology and Palaeontology Chinese Academy of Science. Foto: Fangchen Zhao
© Nanjing Instituut voor Geologie en Paleontologie Chinese Academie van Wetenschappen. Foto’s: Maoyan Zhu
Fossielen uit de Lower Cambrian Chengjiang-plaats in China.
© Nanjing Institute of Geology and Palaeontology Chinese Academy of Science. Foto’s: Maoyan Zhu
Transcript weergeven | Bekijk mp4 | Bekijk Lo-Res mp4
Kaili
Uitzicht genomen langs het pad dat leidt naar de plaats Middle Cambrian Kaili, provincie Guizhou, China.
© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.
Verschillende exemplaren van de primitieve stekelhuidige Sinoeocrinus (links) (grootte = 12 cm) en een enkel exemplaar van de geleedpotige Marrella (rechts) (grootte = 6,4 cm). Dit is het enige exemplaar van Marrella buiten de Burgess Shale-plaatsen in Yoho National Park.
© Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences. Foto’s: Jih-Pai Lin.
Emu Bay
Links: Algemeen overzicht van de opgraving van de Lower Cambrian Emu Bay Shale op Kangaroo Island, Australië (oktober 2010); rechts, Palaeoscolex, een veel voorkomende fossiele worm van de site (grootte = 9 cm).
© University of New England. Foto’s: John Paterson.
De nektonische geleedpotige Isoxys (grootte = 7 cm).
© University of New England. Foto: John Paterson.
Vergeleken met conventionele fossiele afzettingen, waarin alleen de overblijfselen van duurzamere lichaamsdelen bewaard blijven, geven afzettingen van het Burgess Shale-type een veel completer beeld van een normale Cambrische zeegemeenschap. In moderne mariene omgevingen vormen dieren met gemineraliseerde lichaamsdelen (schelpen, schilden, enz.) Slechts een klein onderdeel van de totale diversiteit. Dit is ook het geval bij de meeste afzettingen van het Burgess Shale-type, waar de shelly-assemblage meestal een klein percentage van de verzamelde monsters vertegenwoordigt. Dus zonder de gefossiliseerde overblijfselen van zachte organismen, vooral van de Burgess Shale, zou onze kennis van Cambrische ecosystemen uiterst beperkt zijn.
Overeenkomsten tussen verschillende afzettingen van het Burgess Shale-type over de hele wereld suggereren dat het diepe mariene ecosysteem geografisch uniform en evolutionair conservatief was van het Beneden- tot tenminste het Midden-Cambrium (dwz vergelijkbare soorten dierlijke fossielen worden hierdoor gehele interval, over een periode van minstens 15 miljoen jaar). De karakteristieke verzameling organismen wordt vaak de biota van het Burgess Shale-type genoemd.
Terug naar boven