Wervelkolom
Variaties in wervels Bewerken
De algemene structuur van wervels bij andere dieren is grotendeels dezelfde als bij mensen. Individuele wervels zijn samengesteld uit een centrum (lichaam), bogen die uitsteken vanaf de boven- en onderkant van het centrum en verschillende processen die uit het centrum en / of bogen steken. Een boog die zich uitstrekt vanaf de bovenkant van het centrum wordt een neurale boog genoemd, terwijl de hemalboog of chevron zich onder het centrum bevindt in de staartwervels van vissen, de meeste reptielen, sommige vogels, sommige dinosauriërs en sommige zoogdieren met lange staarten . De wervelprocessen kunnen de structuur stijf maken, ze helpen te articuleren met ribben of dienen als spierbevestigingspunten. Veel voorkomende typen zijn transversaal proces, diapophyses, parapophyses en zygapophyses (zowel de craniale zygapophyses als de caudale zygapophyses). Het centrum van de wervel kan worden geclassificeerd op basis van de versmelting van de elementen. In temnospondylen zijn botten zoals het processus spinosus, het pleurocentrum en het intercentrum afzonderlijke ossificaties. Gefuseerde elementen classificeren een wervel echter als holospondylie.
Een wervel kan ook worden beschreven in termen van de vorm van de uiteinden van het centrum. Centra met platte uiteinden zijn acoelous, zoals die bij zoogdieren. Deze platte uiteinden van de centra zijn vooral goed in het ondersteunen en verdelen van drukkrachten. Amphicoelous wervel heeft centra met beide uiteinden concaaf. Deze vorm komt veel voor bij vissen, waar de meeste beweging beperkt is. Amphicoelous centra zijn vaak geïntegreerd met een volledig notochord. Procoelous wervels zijn anterieur concaaf en posterieur convex. Ze worden gevonden in kikkers en moderne reptielen. Opisthocoelous wervels zijn het tegenovergestelde, met anterieure convexiteit en posterieure concaviteit. Ze worden aangetroffen in salamanders en in sommige niet-aviaire dinosauriërs. Heterocoelous wervels hebben zadelvormige gewrichtsvlakken. Dit type configuratie wordt gezien bij schildpadden die hun nek intrekken, en vogels, omdat het een uitgebreide laterale en verticale flexiebeweging mogelijk maakt zonder het zenuwkoord te ver uit te rekken of om zijn lengteas te wringen.
Bij paarden, de Arabier (ras) kan één wervel en paar ribben minder hebben. Deze anomalie verdwijnt bij veulens die het product zijn van een Arabier en een ander paardenras.
Regionale wervels Bewerken
Wervels worden gedefinieerd door de regio’s van de wervelkolom waarin ze voorkomen, zoals in mensen. Halswervels zijn die in het nekgebied. Met uitzondering van de twee luiaardsoorten (Choloepus en Bradypus) en het lamantijngenus (Trichechus), hebben alle zoogdieren zeven halswervels. Bij andere gewervelde dieren kan het aantal nekwervels variëren van een enkele wervel bij amfibieën tot wel 25 bij zwanen of 76 bij de uitgestorven plesiosaur Elasmosaurus. De rugwervels variëren van de onderkant van de nek tot de bovenkant van het bekken. Rugwervels die aan de ribben zijn bevestigd, worden thoracale wervels genoemd, terwijl die zonder ribben lendenwervels worden genoemd. De sacrale wervels zijn die in het bekkengebied en variëren van één bij amfibieën tot twee bij de meeste vogels en moderne reptielen, of tot drie tot vijf bij zoogdieren. Wanneer meerdere sacrale wervels zijn versmolten tot een enkele structuur, wordt dit het heiligbeen genoemd. De synsacrum is een soortgelijke gefuseerde structuur die bij vogels wordt aangetroffen en die bestaat uit de sacrale, lumbale en enkele thoracale en caudale wervels, evenals de bekkengordel. Staartwervels vormen de staart, en de laatste paar kunnen bij vogels in de pygostyle worden versmolten, of in het stuitbeen of het staartbeen bij chimpansees (en mensen).
Vissen en amfibieën Bewerken
Een wervel (diameter 5 mm) van een kleine vis met een straalvin
De wervels van vissen met lobvinnen bestaan uit drie discrete benige elementen. De wervelboog omgeeft het ruggenmerg en heeft in grote lijnen dezelfde vorm als die bij de meeste andere gewervelde dieren. Net onder de boog ligt een klein plaatvormig pleurocentrum, dat het bovenoppervlak van het notochord beschermt, en daaronder een groter boogvormig intercentrum om de onderrand te beschermen. Beide structuren zijn ingebed in een enkele cilindrische massa van kraakbeen. Een soortgelijke opstelling werd gevonden in de primitieve Labyrinthodonts, maar in de evolutionaire lijn die leidde tot reptielen (en dus ook tot zoogdieren en vogels), werd het intercentrum geheel of gedeeltelijk vervangen door een vergroot pleurocentrum, dat op zijn beurt het benige wervellichaam werd. Bij de meeste vissen met straalvin, inclusief alle teleosten, zijn deze twee structuren versmolten met en ingebed in een stevig stuk bot dat oppervlakkig lijkt op het wervellichaam van zoogdieren. Bij levende amfibieën is er gewoon een cilindrisch stuk bot onder de wervelboog, zonder sporen van de afzonderlijke elementen die aanwezig zijn in de vroege tetrapoden.
Bij kraakbeenachtige vissen, zoals haaien, bestaan de wervels uit twee kraakbeenachtige buizen. De bovenste buis is gevormd uit de wervelbogen, maar bevat ook extra kraakbeenachtige structuren die de openingen tussen de wervels opvullen en zo het ruggenmerg omsluiten in een in wezen doorlopend omhulsel. De onderste buis omgeeft het notochord en heeft een complexe structuur, vaak met meerdere verkalkingslagen.
Lampreys hebben wervelbogen, maar niets lijkt op de wervellichamen die bij alle hogere gewervelde dieren voorkomen. Zelfs de bogen zijn onderbroken, bestaande uit afzonderlijke stukken boogvormig kraakbeen rond het ruggenmerg in de meeste delen van het lichaam, die veranderen in lange stroken kraakbeen boven en onder in het staartgebied. Hagfishes missen een echte wervelkolom en worden daarom niet goed als gewervelde dieren beschouwd, maar er zijn een paar kleine neurale bogen in de staart.
Andere gewervelde dieren Bewerken
De algemene structuur van menselijke wervels is tamelijk typerend voor wat gevonden wordt in zoogdieren, reptielen en vogels. De vorm van het wervellichaam verschilt echter enigszins tussen verschillende groepen. Bij zoogdieren, zoals mensen, heeft het typisch platte boven- en onderoppervlakken, terwijl bij reptielen het voorste oppervlak gewoonlijk een concave holte heeft waarin het geëxpandeerde bolle vlak van het volgende wervellichaam past. Zelfs deze patronen zijn echter slechts generalisaties, en er kan variatie zijn in de vorm van de wervels over de lengte van de wervelkolom, zelfs binnen een enkele soort. Enkele ongebruikelijke variaties zijn de zadelvormige kassen tussen de nekwervels van vogels en de aanwezigheid van een smal hol kanaal dat door het midden van de wervellichamen van gekko’s en tuatara’s loopt en een overblijfsel van de notochord bevat.
Reptielen behouden vaak de primitieve intercentra, die aanwezig zijn als kleine halvemaanvormige benige elementen die tussen de lichamen van aangrenzende wervels liggen; vergelijkbare structuren worden vaak aangetroffen in de staartwervels van zoogdieren. In de staart zijn deze bevestigd aan chevronvormige botten, hematogen genaamd, die zich onder de basis van de wervelkolom hechten en helpen om de spieren te ondersteunen. Deze laatste botten zijn waarschijnlijk homoloog met de ventrale ribben van vissen. Het aantal wervels in de stekels van reptielen is zeer variabel, en kan bij sommige soorten slangen enkele honderden bedragen.
Bij vogels is er een variabel aantal nekwervels, die vaak de enige echt flexibele een deel van de wervelkolom. De thoracale wervels zijn gedeeltelijk versmolten, waardoor de vleugels tijdens de vlucht een stevige steun krijgen. De sacrale wervels zijn versmolten met de lendenwervels en enkele thoracale en caudale wervels om een enkele structuur te vormen, het synsacrum, dat dus een grotere relatieve lengte heeft dan het heiligbeen van zoogdieren. Bij levende vogels worden de resterende staartwervels samengesmolten tot een verder bot, de pygostyle, voor de bevestiging van de staartveren.
Afgezien van de staart is het aantal wervels bij zoogdieren over het algemeen redelijk constant. Er zijn bijna altijd zeven halswervels (luiaards en lamantijnen zijn enkele uitzonderingen), gevolgd door een twintigtal andere wervels, verdeeld over de thoracale en lumbale vormen, afhankelijk van het aantal ribben. Er zijn over het algemeen drie tot vijf wervels met het heiligbeen, en alles tot vijftig staartwervels.
DinosaursEdit
De wervelkolom bij dinosauriërs bestaat uit de cervicale (nek), dorsale (rug) ), sacrale (heupen) en caudale (staart) wervels. Saurischian dinosauruswervels hebben soms kenmerken die bekend staan als pleurocoels, dit zijn holle verdiepingen op de laterale delen van de wervels, geperforeerd om een ingang te creëren in de luchtkamers in de wervels, wat diende om het gewicht van deze botten te verminderen zonder aan kracht in te boeten. Deze pleurocoels waren gevuld met luchtzakjes, waardoor het gewicht nog verder zou afnemen. Bij sauropod-dinosauriërs kunnen de grootste bekende gewervelde landdieren, pleurocoels en luchtzakken het gewicht van het dier in sommige gevallen met meer dan een ton hebben verminderd, een handige evolutionaire aanpassing bij dieren die uitgroeide tot meer dan 30 meter lang. In veel hadrosauriërs en theropoden dinosauriërs werden de staartwervels versterkt door versteende pezen. De aanwezigheid van drie of meer sacrale wervels, in combinatie met de heupbeenderen, is een van de bepalende kenmerken van dinosauriërs. De occipitale condylus is een structuur aan het achterste deel van een dinosaurus. s schedel die articuleert met de eerste halswervel.