Cząsteczka trifosforanu adenozyny (ATP) jest znanym nukleotydem w biochemii jako „molekularna waluta” wewnątrzkomórkowego transferu energii; to znaczy, ATP jest w stanie magazynować i transportować energię chemiczną w komórkach. ATP odgrywa również ważną rolę w syntezie kwasów nukleinowych.

Dla struktury 3-D tego obrazu przy użyciu Jsmol Kliknij tutaj

Obraz: Struktura molekularna ATP

Energia jest uwalniana w wyniku hydrolizy trzeciej grupy fosforanowej. Po uwolnieniu tej trzeciej grupy fosforanowej powstały ADP (difosforan adenozyny) może absorbować energię i odzyskiwać grupę, regenerując w ten sposób cząsteczkę ATP; pozwala to ATP na magazynowanie energii jak akumulator.

Pozycje fosforylowe

Grupy fosforylowe rozpoczynające się od grupy na AMP nazywane są fosforanami alfa, beta i gamma.

Właściwości fizyczne i chemiczne

ATP składa się z adenozyny – złożonej z pierścienia adeninowego i cukru rybozy – oraz trzech grup fosforanowych (trifosforan). Grupy fosforylowe, zaczynając od grupy najbliższej rybozy, nazywane są fosforanami alfa (α), beta (β) i gamma (γ). W konsekwencji jest blisko spokrewniony z nukleotydem adeninowym, monomerem RNA. ATP jest dobrze rozpuszczalny w wodzie i jest dość stabilny w roztworach o pH od 6,8 do 7,4, ale jest szybko hydrolizowany przy ekstremalnym pH. W związku z tym ATP najlepiej przechowywać jako sól bezwodną.

ATP jest niestabilną cząsteczką w niebuforowanej wodzie, w której hydrolizuje do ADP i fosforanu. Dzieje się tak, ponieważ siła wiązań między grupami fosforanowymi w ATP jest mniejsza niż siła wiązań wodorowych (wiązań hydratacyjnych) między jej produktami (ADP i fosforanem) a wodą. Tak więc, jeśli ATP i ADP są w równowadze chemicznej w wodzie, prawie cały ATP zostanie ostatecznie przekształcony w ADP. System, który jest daleki od równowagi, zawiera darmową energię Gibbsa i jest zdolny do pracy. Żywe komórki utrzymują stosunek ATP do ADP na poziomie dziesięciokrotnie większym od stanu równowagi, przy stężeniach ATP pięciokrotnie wyższych niż stężenie ADP. To przemieszczenie ze stanu równowagi oznacza, że hydroliza ATP w komórce uwalnia dużą ilość energii swobodnej.

Dwa wiązania fosforowodorowe (te, które łączą sąsiednie fosforany) w cząsteczce ATP są odpowiedzialne za wysoką zawartość energii w ta cząsteczka. W kontekście reakcji biochemicznych te wiązania bezwodnikowe są często – i czasami kontrowersyjne – nazywane wiązaniami wysokoenergetycznymi (mimo że ich zerwanie wymaga energii). Energia zmagazynowana w ATP może zostać uwolniona podczas hydrolizy wiązań bezwodnikowych. Podstawową grupą fosforanową w cząsteczce ATP, która ulega hydrolizie, gdy potrzebna jest energia do napędzania reakcji anabolicznych, jest grupa γ-fosforanowa. Znajduje się najdalej od cukru rybozy i ma wyższą energię hydrolizy niż α- lub β-fosforan. Wiązania powstałe po hydrolizie – lub fosforylacji reszty przez ATP – mają mniejszą energię niż wiązania fosforowodorowe ATP. Podczas katalizowanej enzymatycznie hydrolizy ATP lub fosforylacji przez ATP, dostępna wolna energia może zostać wykorzystana do pracy przez żywy system.

Każdy niestabilny układ potencjalnie reaktywnych cząsteczek może potencjalnie służyć jako sposób przechowywania wolnych energii, jeśli komórka utrzymuje swoje stężenie z dala od punktu równowagi reakcji. Jednak, podobnie jak w przypadku większości biomolekuł polimerowych, rozpad RNA, DNA i ATP na prostsze monomery jest napędzany zarówno względami uwalniania energii, jak i wzrostu entropii, zarówno w standardowych stężeniach, jak i stężeniach napotykanych w komórce.

Standardową ilość energii uwolnionej w wyniku hydrolizy ATP można obliczyć ze zmian energii w warunkach nienaturalnych (standardowych), a następnie skorygować do stężeń biologicznych. Zmiana netto energii cieplnej (entalpii) w standardowej temperaturze i ciśnieniu rozkładu ATP na uwodniony ADP i uwodniony nieorganiczny fosforan wynosi -30,5 kJ / mol, przy zmianie energii swobodnej 3,4 kJ / mol. Energia uwalniana przez rozszczepienie jednostki fosforanowej (Pi) lub pirofosforanowej (PPi) z ATP w stanie standardowym 1 M to:

ATP + H
2O → ADP + Pi ΔG ° = −30,5 kJ / mol (−7,3 kcal / mol)
ATP + H
2O → AMP + PPi ΔG ° = −45,6 kJ / mol (−10,9 kcal / mol)

Te wartości mogą być służy do obliczania zmiany energii w warunkach fizjologicznych i stosunku komórkowego ATP / ADP. Jednak coraz częściej stosuje się bardziej reprezentatywną wartość (która bierze pod uwagę AMP) zwaną opłatą za energię. Wartości podane dla energii swobodnej Gibbsa dla tej reakcji zależą od wielu czynników, w tym ogólnej siły jonowej i obecności jonów metali ziem alkalicznych, takich jak Mg2 +
i Ca2 +
.W typowych warunkach komórkowych ΔG wynosi w przybliżeniu -57 kJ / mol (-14 kcal / mol).

Synteza

ATP może być wytwarzane w różnych procesach komórkowych, najczęściej w mitochondriach przez fosforylacja oksydacyjna pod katalitycznym wpływem syntazy ATP lub w przypadku roślin w chloroplastach poprzez fotosyntezę.

Głównymi paliwami do syntezy ATP są glukoza i kwasy tłuszczowe. Początkowo glukoza jest rozkładana w cytozolu na pirogronian. Dla każdej cząsteczki glukozy generowane są dwie cząsteczki ATP. Końcowe etapy syntezy ATP zachodzą w mitochondrium i mogą generować do 34 ATP.

ATP w ludzkim ciele

Całkowita ilość ATP w ludzkim ciele wynosi około 0,1 mola. Energia zużywana codziennie przez osobę dorosłą wymaga hydrolizy od 200 do 300 moli ATP. Oznacza to, że każda cząsteczka ATP musi być poddawana recyklingowi od 2000 do 3000 razy w ciągu dnia. ATP nie może być przechowywany, więc jego synteza musi ściśle śledzić jego zużycie.

Inne trifosforany

Żywe komórki mają również inne „wysokoenergetyczne” trifosforany nukleozydów, takie jak trifosforan guaniny. Między nimi a ATP energia może być łatwo przenoszona w reakcjach, takich jak katalizowane przez difosfokinazę nukleozydową: energia jest uwalniana, gdy przeprowadza się hydrolizę wiązań fosforanowo-fosforanowych. Energia ta może być wykorzystywana przez różne enzymy, białka motoryczne i białka transportowe do wykonywania pracy w komórce. Ponadto hydroliza daje wolny nieorganiczny fosforan i difosforan adenozyny, które mogą być dalej rozłożone na inny jon fosforanowy i monofosforan adenozyny. ATP można również bezpośrednio rozłożyć do monofosforanu adenozyny, z utworzeniem pirofosforanu. Ta ostatnia reakcja ma tę zaletę, że jest skutecznie nieodwracalnym procesem w roztworze wodnym.

Reakcja ADP z GTP

ADP + GTP > ATP + GDP